2 Донервные многоклеточные животные. К этой группе относят таких животных, как пластинчатые (Placozoa) и губки (Spongia). Они не имеют нервной системы и органов чувств, и мало отличаются от колоний одноклеточных. Пластинчатые вообще представляют собой скопления мало различающихся клеток. Устройство губок сложнее, однако, никаких структур, объединяющих клетки в единый организм у них нет. Вероятно, отдельные клетки этих животных так же способны к неассоциативному научению, что позволяет в какой – то степени регулировать жизнедеятельность этого крайне простого организма. О каких – либо специальных опытах по научению таких примитивных многоклеточных мне ничего не известно.

3. Кишечнополостные. Как я уже говорил, эти многоклеточные уже обладают волне сформировавшейся нервной системой, хотя и крайне примитивно устроенной, и органами чувств. Для кишечнополостных в полной мере характерно неассоциативное научение, которое у них, скорее всего, локализуется в основном в нервной системе, управляющей реакциями организма на различные стимулы.

Рушфором (Rushforth, 1963) изучались особенности привыкания пресноводных полипов (гидр) к различным раздражителям. Привыкание к сильному концентрированному пучку света наступает после примерно 40 раздражений. В то же время к слабому раздражению гидра привыкает очень быстро — буквально за 4 – 5 предъявлений. К механическому раздражителю гидра привыкает тем быстрее, чем чаще происходит его воздействие. Кроме того, исследовалось привыкание гидр к химическим раздражителям. На основе этих опытов им были выработаны основные правила привыкания у кишечнополостных (впрочем, как мне кажется, справедливые и для всех остальных животных).

1. Достаточно частое предъявление стимулов приводит к уменьшению ответа вплоть до прекращения реакции.

2. При прекращении раздражения ответные реакции восстанавливаются.

3. Более быстрое развитие привыкания наблюдается при меньшем интервале между стимулами.

4. Привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул.

5. При выработке привыкания к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.

Исследования Н. А. Тушмаловой, проведенные на одном из видов пресноводных гидр (Hydra attenuate) показали, что параметры привыкания зависят, в частности, от физиологического состояния животного. Например, голодные гидры (через 4 – 5 дней после кормления) научаются быстрее сытых, а молодые (1 день) — быстрее старых (15 дней). Привыкание у гидры сохраняется 30 минут – час. Кроме того, в этих опытах у гидры, как и у инфузорий, не удалось обнаружить явление растормаживания. Если в процессе привыкания на гидру один раз подействовать раздражителем той же модальности, но гораздо большей силы, дальнейшая динамика привыкания не изменится.

У гидры, кроме того, наблюдалось явление тренированности. Если повторное обучение повторялось вскоре после исчезновения последних признаков привыкания, результаты проявлялись гораздо быстрее. При этом при каждом новом повторении время восстановления навыка уменьшалось. Однако, если перерыв между опытами был слишком велик (24 часа и более), явление тренированности полностью исчезало.

Вопрос о способности кишечнополостных вырабатывать условные рефлексы до сих пор остается открытым. В частности это объясняется тем, что было проведено крайне мало опытов по данной теме.

Одним из ученых, занимавшихся изучением условных рефлексов у гидр, был Л.М. Чайлахян. В своих опытах (1957) он использовал как условный световой раздражитель предпороговой силы (длительностью 5 сек. – 1 мин.), а как безусловный — удар электрическим током. Если интервал между условным и безусловным раздражителями составлял 2 – 3 минуты, удавалось выработать у гидры способность сжиматься только под действием света. Однако, если между раздражениями проходило 5 – 6 минут, предположительный рефлекс не проявлялся. Автор предположил, что в данном случае условнорефлекторная связь не формируется, а реакция на свет является результатом суммации сенсорики — действие предыдущих электрических раздражений снижает порог возбудимости и делает слабый световой раздражитель достаточным для возникновения реакции.

Много опытов по ассоциативному научению гидр было поставлено Н.А. Тушмаловой. В первых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) исследовалось формирование условных рефлексов на освещение и вибрацию. Освещение интенсивностью 1000 лк. и продолжительностью 30 – 60 сек. сочеталось с кормлением. Время между сочетаниями определялось скоростью заглатывания пищи (циклопов). Критерием выработки условного рефлекса считалось открывание ротового отверстия в ответ на действие света. В результате длительных опытов так и не было получено ни одного положительного результата.

Во второй серии опытов условным раздражителем являлась допороговая вибрация (60 гц., 3 – 6 с), а безусловным — действие постоянного тока (15 В, 0,5 – 3 сек). Для исключения суммации интервал между раздражениями был увеличен до 3 минут. Не смотря на большое количество повторов (100 – 200) снижение порога вибрации, вызывающего сокращение так и не произошло.

В третьей серии опытов (Тушмалова, Устинова, 1978, 1979) изучалась возможность выработки химического оборонительного рефлекса на условный раздражитель — свет. При этом безусловным раздражителем служил 0,2% раствор NaCl. В течении 30 секунд условный раздражитель действовал изолированно, а в течении следующих 30 секунд его действие совпадало с безусловным. Промежутки между опытами составляли не менее 4 минут, что должно было полностью исключить суммационный эффект. В ходе опытов у всех гидр наблюдалось уменьшение продолжительности латентной фазы ответа на безусловный раздражитель. Однако даже после 6 дней опытов оборонительное поведение при действии света возникало только у 18,6% подопытных животных, что не позволяет говорить об образовании условного рефлекса.

Таким образом, все проведенные опыты не позволяют утверждать, что гидры способны формировать условные рефлексы. В то же время, они являются примитивнейшими представителями кишечнополостных. Возможно, использование в опытах более прогрессивных животных, таких как медузы или хотя бы актинии, позволило бы получить другие результаты. Единственным опытом, о котором мне удалось узнать, было уже описанное мной обучение актинии отбрасывать пропитанные соком жертвы бумажки. О достоверности его результатов мне ничего не известно.

4. Плоские черви. К плоским червям относятся две большие группы видов — паразитические черви и свободноживущие. Так как о научении паразитов, естественно, нет никаких данных, я буду рассказывать только о научении свободноживущих плоских червей — планарий.

Как я уже говорил, планарии обладают довольно сложной нервной системой с признаками цефализации и прогрессивными дифференцированными многоклеточными органами чувств. Это привело к значительному усложнению их поведения и сделало доступными новые инструменты научения. Для свободноживущих плоских червей доказана способность формировать пусть и примитивные, но все же условные рефлексы. Следовательно, они уже способны к простейшим формам ассоциативного научения. Рассмотрим некоторые особенности выработки условных рефлексов у планарий.