1. Введение

Научение дает возможность адаптировать врожденные программы поведения, заложенные в организме, к конкретным условиям среды обитания. Таким образом, любое живое существо должно быть в той или иной степени способно к научению. Однако в зависимости от уровня его развития и анатомического строения физиологические основы и внешние проявления этого процесса могут очень сильно видоизменяться. В этой работе я хочу рассмотреть особенности процесса научения у беспозвоночных — от самых примитивных, таких как одноклеточные простейшие, до высших представителей — насекомых и головоногих моллюсков.

Научение позвоночных животных изучено гораздо лучше, чем беспозвоночных, особенно низших. В частности это происходит из-за сложности содержания, наблюдения и создания адекватных методик постановки экспериментов. Кроме того, определить сам факт научения у примитивных животных гораздо сложнее, чем у достаточно сложно организованных, таких как позвоночные или даже насекомые. Однако в последнее время было проведено значительное количество исследований на простейших и других примитивных беспозвоночных.

Изучение особенностей накопления информации у беспозвоночных поможет понять базовые закономерности поведения животных и основы механизмов научения и памяти. Кроме того, знание приемов обучения беспозвоночных может быть применено на практике. Например, уже давно существуют методы дрессировки пчел на определенные виды растений.

Рассмотрим, что же представляет собой научение с точки зрения этологии.

2. Научение

Научение — совокупность изменений в поведении животного, возникающих в результате накопления опыта.

Личный опыт — совокупность врожденных и приобретенных поведенческих стереотипов, результат их взаимодействия и влияния друг на друга. Возможность приобретать опыт обуславливается пластичностью живых систем — способностью изменять свои реакции на внешние воздействия в зависимости от тех или иных внутренних преобразований, явившихся результатом предыдущих воздействий.

Научение разделяют на облигатное и факультативное. Облигатное научение обязательно для каждой особи данного вида. Без него невозможна нормальная жизнедеятельность. Факультативное научение не является обязательным, индивидуально для каждой особи и помогает адаптироваться к окружающим условиям.

Существуют определенные инструменты научения. Это:

1. Габитуация

2. Сенситизация

3. Тренировка

4. Суммация сенсорики

Рассмотрим каждый из них в отдельности.

Габитуация — постепенное угасание реакции на малозначимые импульсы при их частом повторении. Этот метод научения четко проявляется даже у простейших, но характерен и для высших животных, включая человека. Скорость привыкания при этом зависит от двух факторов:

1. Характер стимула. Человек довольно быстро перестает замечать прикосновение одежды к коже, но привыкание к воткнутому в тело острому предмету не наступает вообще. Кроме того, скорость привыкания замедляется, если сочетать нейтральный раздражитель (освещение) со значимым (кормежка или удар тока).

2. Частота его появления. Если освещать инфузорий раз в 5 минут, отрицательный фототаксис пропадет после 80-100 повторов, а если раз в минуту — после 40.

Сенситизация — свойство нервной системы усиливать ответ на слабый стимул, если он сочетается по времени с другим, неблагоприятным раздражителем. Например, если прикосновение стеклянной палочки к телу планарии сочетать с ударом тока, реакция на следующие прикосновения будет крайне бурной. Сенситизация так же присутствует и у высших животных, но у них ее легко спутать с условным рефлексом. Отличие заключается в том, что при формировании условного рефлекса формируется временная связь между двумя центрами, а при сенситизации — нет.

Тренировка ­— многократное повторение определенных действий, приводящее к оптимизации рефлекторных реакций. У беспозвоночных такой метод научения развит очень сильно. Как правило, тренировка происходит еще на стадии эмбриона, в яйце. При этом зародыш отрабатывает движения “первой необходимости”, которые будут нужны ему сразу после выхода из яйца для поиска пищи и защиты от врагов. Это позволяет только что вышедшему из яйца животному сразу начать активно передвигаться и заботиться о себе. Вероятно, это связано с тем, что у беспозвоночных не распространена забота о потомстве. У зрелорождающих позвоночных так же ярко выражены пренатальные тренировки. Кроме того, у позвоночных широко распространены постнатальные тренировки, например в виде игрового поведения.

Суммация сенсорики — сенсорные потоки (например, в виде электрических импульсов) в определенные моменты могут пересекаться на одном центре, вызывая его возбуждение. Характерным примером является самец лягушки весной — практически любое раздражение вызывает у него обнимательный рефлекс.

Эти механизмы характерны для всех живых существ, как беспозвоночных, так и позвоночных. Кроме того, существует и еще один способ научения — манипулирование, разновидностью которого является игровое поведение. При этом животное с помощью конечностей и ротового аппарата манипулирует с нейтральными предметами, получая дополнительный опыт и тренируя необходимые реакции. Считается, что манипулирование и игровое поведение характерны только для высокоорганизованных позвоночных, однако есть сведения, что подобные действия наблюдались у некоторых членистоногих и высших моллюсков.

Выделяют так же различные способы накопления личного опыта. Вот некоторые из них.

1. Импринтинг — запечатление образа матери новорожденным. Разновидностью импринтинга является обратный импринтинг — запечатление матерью образа детеныша. Забота о потомстве четко выражена у многих высших беспозвоночных. Классическим примером заботы о потомстве являются жуки – могильщики (с. Silphidae). Они не только создают личинкам запасы корма, зарывая в землю трупы животных, но и ухаживают за ними после выхода из яиц (р. Nicrophorus), кормят молодых личинок полупереваренной пищей.

Очень развит родительский инстинкт у сахарных жуков (с. Passalidae). Самцы и самки этих жуков живут парами в стволах высохших деревьев и совместно выращивают своих личинок, выкармливая их специально обработанной древесиной. Жуки пережевывают древесину, смачивая ее выделяемой ими жидкостью, а затем проводят ферментацию заготовленной для детей пищи с помощью специально разводимых грибков. Только такая еда годится для личинок, все попытки вырастить их на искусственных кормах провалились. Жуки заботятся не только о личинках, но охраняют потом и куколок, и даже молодых жуков. Родители и личинки все время "переговариваются", издавая звуки, похожие на скрип или чириканье. Интересно, что способы извлечения звуков у жуков и личинок абсолютно разные, а звуки очень похожи.

В то же время следует учитывать, что у многих насекомых забота о потомстве носит “анонимный” характер — животное не различает свое и чужое потомство, а инстинкт заботы проявляется по отношению ко всем молодым особям своего вида (или колонии). Такое поведение, например, характерно для пчел, у которых вся колония заботится о потомстве одной самки. Кроме того, многие беспозвоночные строят для личинок сложные камеры, запасают для них пищу, но проделывают все эти приготовления еще до откладки яиц и собственное потомство не видят ни разу в жизни. Я думаю, в таких случаях говорить об импринтинге нельзя.