Для многих видов, особенно паразитических, характерна специализация сенсорных систем на определение одного или нескольких параметров, позволяющих эффективно находить жертву или хозяина, например, реакция на тепло, углекислый газ или запах каких – либо других специфических выделений. При этом органы чувств паразитов часто редуцируются и могут контролировать всего несколько параметров, необходимых для жизни в относительно постоянной и неагрессивной среде.

Зрение насекомых имеет еще одну, важнейшую особенность. Как известно, сложные глаза насекомых состоят из некоторого количества (30 – 30000) независимых оптических элементов — омматидиев, каждый из которых обладает своей собственной оптической системой и группой светочувствительных клеток. Каждый омматидий собирает световые лучи, падающие под небольшим углом к его оптической оси, и воспринимает некую усредненную интенсивность света от всех точек, попадающих в его поле зрения, и “средний” цвет. Таким образом, изображение, которое видят насекомые, складывается из относительно небольшого числа таких “усредненных” пятен. При этом такой глаз не имеет никакой способности к аккомодации и является, к тому же, весьма близоруким. Расстояние наилучшего видения для большинства насекомых составляет не более 5 сантиметров. Однако, это не является признаком примитивности. Наоборот, насекомые очень хорошо приспособлены к масштабам окружающего их мира. Действительно, в основном им приходиться иметь дело с объектами, находящимися на таком расстоянии, что сфокусировать на него камерный глаз человека было бы просто невозможно.

Такая структура глаз обуславливает еще одну необычную особенность зрения насекомых — так называемые зрительные иллюзии. Известно, что пчела может хорошо различать геометрические фигуры и их группы. Однако, в некоторых случаях можно подобрать такие группы фигур, которые пчела будет считать одинаковыми, хотя они и будут различаться. Это объясняется тем, что фасеточные глаза насекомого дают не целостную картину объекта, а усредненные изображения отдельных его частей, воспринятые отдельными рабдомами — фактически группу пятен разной окраски и освещенности. При этом разрешение полученного изображения является крайне низким (у рабочей пчелы ~ 10000 элементов), и мелкие детали фигуры теряются. Кроме того, насекомое ориентируется на взаимное расположение пятен и частоту из повторения при движении, что так же не дает полной информации о геометрической фигуре.

3. Особенности онтогенеза. Одной из основных особенностью онтогенеза беспозвоночных, по-моему, является почти обязательное наличие личиночной стадии развития. При этом по строению, а следовательно и поведению, личинка часто вообще не похожа на взрослое животное. Таким образом, усложняется процесс приобретения навыков. Сначала, еще в яйце, начинается тренировка реакций, необходимых для выживания личинки. Этот процесс продолжается и после выхода из яйца и носит характер облигатного научения, — молодое животное учится добывать пищу, избегать врагов и т.д. Однако через некоторое время личинка подвергается метаморфозу, и превращается фактически в другое живое существо, с другим строением тела, типом питания и даже, возможно, средой обитания. Но при этом взрослая форма уже обладает набором необходимых для жизни навыков. Вероятно, основы этих навыков формируются еще в личиночный период и начинают применяться только после созревания.

4. Особенности научения отдельных беспозвоночных.

В этой части своей работы я хотел бы рассказать о конкретных результатах опытов по научению беспозвоночных. Как я уже говорил, таких опытов было проведено не так много (особенно по сравнению с количеством самих беспозвоночных), но они уже позволяют составить некоторое представление об особенностях научения представителей отдельных типов. При этом нужно учитывать, что разнообразие беспозвоночных даже внутри одного типа может быть огромно (вспомним хотя бы насекомых), и приведенная здесь характеристика не является универсальной.

1. Простейшие. При изучении поведения одноклеточных животных исследователи всегда сталкивались с несколькими проблемами. Одна из них — техническая. Наблюдение за микроскопическими существами, способными, к тому же, быстро передвигаться, само по себе является сложным занятием. Кроме того, поддержание культур одноклеточных животных в надлежащем состоянии тоже является непростой задачей. Другая проблема — методическая. Для правильной постановки опыта и интерпретации полученных результатов нужно очень хорошо знать особенности физиологии и экологии простейших. Итак, рассмотрим несколько опытов по научению одноклеточных животных.

Как известно, одноклеточные могут обучаться путем привыкания. Было поставлено несколько опытов, доказывающих это. Например, если инфузорию, долгое время (несколько часов) держать в небольшом сосуде определенной формы (например треугольном), она будет плавать вдоль его стенок. Если же потом ее пересадить в большую по размеру круглую емкость, траектория движения инфузории еще некоторое время будет примерно повторять форму ее бывшего места обитания. Вероятно, такое двигательное привыкание формируется за счет изменений в кортикальном комплексе.

Более детально привыкание у простейших исследовалось на примере сидячих инфузорий. В ответ на раздражение они сокращают мышечные элементы ножки, что легко зафиксировать экспериментально. Это дало возможность подробно изучить все особенности неассоциативного научения инфузорий, в том числе и физиологические.

Первые опыты на сидячих простейших — сувойках (Vortioella nebulivera) были поставлены Даничем (Danisch, 1921). В дальнейшем этим занималось много ученых, однако наиболее интересные результаты были получены Кинастовским и Аппельвайтом.

Кинастовский изучал основные закономерности развития привыкания у простейших. В своих опытах (Kinastowski, 1963) он использовал раздражение падающей каплей и вибрацией, причем сила и частота действия раздражителя точно учитывались. Были выяснены оптимальные значения, при которых привыкание развивалось быстрее всего: сила раздражения 400 – 1600 эрг, частота 10 – 15 раз в минуту. В этом случае полное исчезновение реакции на раздражитель происходило через 13 – 20 минут. Если энергия раздражителя была значительно больше оптимальной (20000 эрг), его повторение не только не приводило к привыканию, но и со временем вызывало судорожные состояния и гибель организма. В то же время, если раздражение оптимальной силы предъявлялось с небольшой частотой (1 раз в минуту), привыкание так же не наступало вообще. При этом инфузории после выработки привыкания отвечали на раздражения другой модальности или той же модальности, но большей силы.

Эти опыты позволили доказать, что прекращение реагирования на импульс было обусловлено не утомлением, а именно привыканием. При утомлении исчезает реакция на все раздражители любой силы, так как у организма просто кончаются ресурсы, а привыкание как раз и развивается для экономии ресурсов.

Кинастовским так же наблюдалось привыкание инфузории к определенной “позе”. К сувойке подводили стеклянную палочку, которая мешала ей полностью выпрямлять стебелек после сокращения. В результате менялось поведение простейшего, например, выпрямление стебелька замедлялось и происходило не полностью. Эти изменения некоторое время сохранялись после того, как палочку убирали. Вероятно, у инфузорий вырабатывалось привыкание к такому модифицированному сокращению.