Особенности научения беспозвоночных
Вообще, способность паукообразных к научению изучена крайне плохо, во всяком случае, в литературе мне не удалось найти ни одного описания опыта по научению пауков. Однако опыты, проведенные Ф.В. Лищенко в рамках его курсовой работы, свидетельствуют о возможности выработки у пауков некоторых видов условных рефлексов, как пищевых так и инструментальных (в лабиринтах). Известно так же, что пауки, потерявшие одну или несколько конечностей, могут адаптироваться к таким повреждениям и продолжать нормально строить видоспецифичные паутинные конструкции. Все это свидетельствует об определенной пластичности поведения паукообразных. Кроме того, маловероятно, что их весьма сложный и совершенный мозг нужен только для выполнения жестко заданных программ.
Возможно, свои особенности на научение пауков накладывает и весьма специфическая организация их сенсорных систем. Хотя многие пауки и имеют большие, хорошо заметные глаза, зрение пауков весьма несовершенно. В основном они ориентируются на тактильные и вибрационные раздражители. Кроме того, возможно, что научение у пауков может проявляться только в некоторых из их многочисленных возрастных фаз. Все это затрудняет его изучение.
в) Насекомые являются самым прогрессивным классом членистоногих. Общее количество видов, входящих в этот класс, по некоторым данным превышает количество всех остальных видов живых существ вместе взятых. Естественно, что для них характерны многие прогрессивные особенности, как анатомические так и поведенческие, которые позволили им занять доминирующее положение в своей “весовой категории” и заселить практически все возможные среды обитания и климатические зоны.
Высшие насекомые обладают наиболее сложной психикой из всех членистоногих. Она является уже не сенсорной, а перцептивной (пусть и находящейся на примитивном уровне). Все это делает насекомых способными к сложному ассоциативному научению, а их поведение отличается крайней сложностью. В то же время научение насекомых имеет свои особенности, которые позволяют некоторым авторам сомневаться в их интеллектуальных способностях. В частности, это очень большое значение врожденных компонентов поведения, запрограммированных поведенческих актов. Можно сказать, что такая развитая система научения имеет подчиненное положение и служит для корректировки инстинктивных форм поведения.
Для поведения насекомых характерно множество ритуализованных форм, например сложные брачные ритуалы бабочек и ритуалы, определяющие взаимодействие особей в сообществах социальных насекомых. По уровню своего социального поведения некоторые насекомые не уступают позвоночным.
В экспериментах К. фон Фриша, Г.А. Мазохина – Поршнякова и многих других ученых была доказана развитая способность насекомых ориентироваться в пространстве, используя для этого различные предметы, положение источников света и т.д. При этом использовались не только мелкие ориентиры, но и крупные объекты, такие как деревья. Зрительная память у насекомых очень продолжительная. Муравьи могут ориентироваться на территории и спустя 7 месяцев, а рабочие пчелы – 5. Кроме того, была показана развитая способность к ассоциативному научению — например, обученные муравьи могли находить выход не только из конкретного лабиринта, но и из симметричного ему.
Было так же обнаружено, что запоминание зрительной информации у насекомых носит ступенчатый характер. Например, сначала насекомое запоминает расстояние до предмета, потом его окружение (по принципу “справа – слева”) и т.д. В частности, пчела запоминает цвет цветка за две секунды до посадки, а расположение наземных ориентиров — при взлете.
Более сложные когнитивные способности насекомых наиболее полно изучены на пчелах, осах и муравьях. В опытах Мазохина – Поршнякова (1969, 1989, 1997) осы проявляли способность к высокой степени обобщения зрительных стимулов с элементами абстрагирования. Например, подопытные животные могли выбирать объекты по размеру (“самый маленький объект любой формы”), а так же по таким признакам, как парность – непарность, двухцветность и т.д.
Муравьи так же демонстрируют способности к сложному обучению и определенной экстраполяции. Например, в опытах Ж.И. Резниковой они могли определять закономерность перемещения приманки по бумажным полосам, расположенным под разными углами друг к другу (“веткам”). Довольно быстро группа тестируемых муравьев начинала заранее переходить на нужную ветку и ждать там появления приманки. Кроме того, при исследовании особенностей коммуникации у муравьев было обнаружено, что они могут выявлять закономерности в передаваемой информации и использовать их для уменьшения объема сообщения. Например, указание “пять раз налево” передается за меньшее время, чем “налево – направо – налево – налево – направо”. Экстраполяция характерна и для пчел, которые могут учитывать движение солнца при поиске корма согласно указаниям пчелы – разведчицы.
Муравьи, кроме того, способны к научению путем подражания, причем как в виде относительно простой реакции следования за разведчиком, так и в гораздо более сложной форме — подражанию особям другого вида (Reznikova, 1982).
Рассмотрим еще несколько примеров научения насекомых.
Очень ярким примером является передача информации между поколениями у красных лесных муравьев. Известно, что структура дорог, ведущих к кормовым участкам (колониям тлей) на занимаемой территории остается постоянной многие годы. Молодой муравей – фуражир, которого один раз проводили к колонии тлей, будет повторять этот путь, пока его не “переведут” на новое место. Фуражиры начинают работать на периферии территории, контролируемой семьей, и постепенно, по мере накопления опыта, переходят на все более близкие к гнезду участки. Наиболее опытные фуражиры становятся наблюдателями, постоянно находящимися на куполе муравейника. Наблюдатель хорошо знает структуру дорог в определенном секторе территории, и несет службу в той части купола, которая непосредственно примыкает к этому сектору.
Функция наблюдателей очень важна — они сохраняют информацию о структуре контролируемого участка. Если в результате какого-то катаклизма погибнут все фуражиры, находящиеся на определенных дорогах, информация о них не будет утеряна. Это было подтверждено следующим опытом.
У нескольких муравьиных семей изымали всех фуражиров с одной из дорог. При этом переход муравьев с других дорог исключался из-за особенностей социальной структуры. После этого структура дорог в точности восстанавливалась за 2 – 3 дня. Мечение показало, что часть наблюдателей покинула купол и присоединилась к фуражирам на этом участке. Потом вместе с фуражирами удаляли и наблюдателей с прилегающей к подопытному участку части купола. В результате семья через несколько дней все же восстанавливала контроль над потерянной территорией, но структура дорог на ней сильно менялась, многие перспективные источники корма оказывались утерянными.
Это доказывает, что муравьи способны не только приобретать навыки, но и передавать их другим. Показано так же, что муравьи в течение жизни могут обучаться эффективным способам поиска, захвата и транспортировки объектов, охоты и защиты. Особенно это касается высокосоциальных видов, для которых характерны, например, коллективные охоты.