Парадоксально, но одно из последствий облучения — возникновение мутаций — может дать организму преимущество при отборе. Поэтому есть основания предполагать, что с эволюционной точки зрения для организма выгодно установление некоторого равновесия между резистентностью и чувствительностью к радиации; возможно, именно по этой причине защита никогда или почти никогда не бывает полной. Следует ожидать, что соотношение между чувствительностью и резистентностью к облучению неодинаково у разных организмов; и действительно, среди различных видов наблюдается исключительное разнообразие по степени их резистентности к летальному и мутагенному действию облучения. Такое разнообразие создает большие возможности для исследования явлений резистентности и чувствительности организмов к радиации.

Клеточные механизмы, обеспечивающие радиорезистентность, можно разделить на две большие группы. К первой относятся системы, предотвращающие возникновение повреждений в клетке. Вторая включает механизмы, которые восстанавливают (репарируют) повреждения в ДНК, индуцируемые облучением. В настоящем обзоре будут рассмотрены оба аспекта радиорезистентности, но второму из них — репарации — в настоящее время уделяется значительно больше внимания и соответственно он будет обсуждаться здесь более детально. Исследования в этой области были стимулированы одним удивительным открытием: выяснилось, что по крайней мере некоторые из путей репарации более или менее независимы от основных процессов клеточного метаболизма. Поэтому оказалось возможным выделить дефектные штаммы, у которых нарушена система репарации индуцируемых облучением повреждений, но которые тем не менее остаются жизнеспособными. Такие мутанты чувствительны к облучению и в качестве генетических инструментов оказываются исключительно полезными в исследовании клеточных механизмов репарации. Работы в этой области существенно углубили понимание природы радиорезистентности.

Диапазон доз облучения, которому микроорганизмы могут подвергаться эпизодически или постоянно, значительно расширился в последние годы в связи с созданием искусственных источников радиации. В результате этого микроорганизмы стали испытывать воздействие повышенного уровня радиации в окружающей среде. Реакция на такое воздействие представляет как практический, так и научный интерес. Например, при использовании высоких доз облучения для стерилизации пищи возникает проблема, связанная с возможностью индукции или селекции радиорезистентных микроорганизмов, что может иметь неблагоприятные последствия.

Излучение в окружающей среде подразделяется на ионизирующее и неионизирующее. Оба вида опасны для микроорганизмов, но из всех естественных излучений неионизирующая солнечная радиация обладает наибольшим потенциалом биологически вредного воздействия.

Одним из наиболее резистентных к ультрафиолетовому излучению микроорганизмов является Bodo marina, относящийся к морским жгутиковым.

Для инактивации 90% клеток этого организма требуется доза 112 000 эрг-мм-2. Отмечено, что простейшие вообще более резистентны к облучению, чем бактерии (дозы, инактивирующие 90% клеток, колеблются от 5000 до 12 000 эрг-мм-2 для простейших и от 4 до 250 эрг-мм-2 для бактерий). Резистентность разных видов бактерий варьирует в очень широких пределах (Камшилов М.М., 1974).

В отношении резистентности организмов к ионизирующему излучению наблюдается сходная картина. Так, дозы, убивающие 50% клеток в культурах Е. coli, дрожжей, амебы, В. mesentericus и инфузорий возрастают от 5600 до 350 000 Р.

Имеется корреляция между резистентностью организма и уровнем радиации в среде его обитания. Так, микроорганизмы, выделенные из радиоактивных минеральных источников, в 3— 10 раз более резистентны к радиации, чем организмы тех же видов, выделенные из нерадиоактивной воды.

Обнаружен вид Pseadomonas, обитающий в ядерных реакторах, где средняя доза излучения, по-видимому, превышает 106 ФЭР (физический эквивалент рентгена).

В связи с такими случаями явной адаптации микроорганизмов к радиоактивному излучению был поднят вопрос о том, насколько вероятно появление радиорезистентных организмов при использовании облучения для стерилизации. Действительно, Micrococcus radiodurans, обладающий наиболее высокой радиорезистентностью из всех изученных бактерий, был первоначально обнаружен в консервированном мясе, которое подвергалось Y-облучению в дозе несколько мрад. Этот организм может переносить дозы облучения до 500 крад без какой-либо заметной инактивации (Кашнер Д., 1981).

Более устойчивы к излучению грамположительные микробы и менее устойчивы грамотрицательные. Повышенная устойчивость к излучениям отмечена у клостридий ботулизма: они погибают только после воздействия на них дозами в 25—40 кГр. Для достижения стерильности в некоторых случаях необходимо излучение в 50 кГр. Устойчивы к излучению и риккетсии; их устойчивость примерно такая же, как и у спор бацилл.

Некоторые микробы (возбудитель сибирской язвы, кишечная палочка и др.) приобретают устойчивость к излучениям. После нескольких облучений она у них повышается в два или более раза (Асонов Н.Р., 1997).

6.1 Защитные механизмы

Одним из универсальных механизмов адаптации к световому излучению высокой интенсивности и защиты от токсичных форм фотосенсибилизированного кислорода является синтез каротиноидных пигментов. Характерным примером может служить яркая окраска микроорганизмов, живущих в условиях высокой освещенности (в воздухе, на поверхности скал, обнажений горных пород, в высокогорье и т.д.) (Заварзин Г.А., 2001).

Ранние исследования радиационной резистентности были направлены в первую очередь на поиски внутриклеточных веществ, защищающих организм от повреждений. В настоящее время внимание исследователей концентрируется в основном на механизмах, тем или иным способом исправляющих повреждения в ДНК, индуцируемые облучением. Эти механизмы имеют важное значение. Тем не менее представляется вероятным, что определенную вспомогательную роль играют и защитные механизмы.

Для радиорезистентных организмов обычно характерна усиленная пигментация, что чаще всего является причиной резистентности. Пигменты действуют как «энергетические ловушки», препятствующие радиации или ее продуктам достигать ДНК или любых других жизненно важных мишеней.

Резистентность может быть обусловлена также присутствием определенных продуктов метаболизма (внутриклеточных радиопротекторов). Так, Е. coli более резистентна при облучении в присутствии экстрактов из М. radiodurans, чем при облучении в буферном растворе. Защитное действие экстрактов из М. rаdiodurans связано с уменьшением выхода радикалов при участии механизма, аналогичного тому, который действует в отношении известных химических веществ-протекторов.

Своеобразный метаболизм серосодержащих аминокислот у М. radiodurans позволяет думать, что эти аминокислоты выполняют роль сульфгидрильных веществ-протекторов. Зависимость радиорезистентности от концентрации экстракта имеет двухкомпонентный характер: в низких концентрациях он оказывает на тест-организм сенсибилизирующее действие, а в высоких концентрациях — защитное.