ПОСТУПЛЕНИЕ В РАСТЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В НИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Для успешного поиска химических соединений, обладаю­щих высокой селективностью гаметоцидного действия, необ­ходима информация о поступлении и распределении экзрген-но наносимого на стебли и листья препарата. Степень поступ­ления и скорость распределения химических соединений зави­сят от морфо-физиологических особенностей листовой плас­тинки, химических характеристик наносимого препарата, ок­ружающих условий и других факторов. У различных видов культурных растений, с которыми проводили эксперименты с целью химической индукции мужской стерильности, в зна­чительной степени варьирует толщина кутикулы и соотноше­ние ее компонентов (воск, кутан, пектин, целлюлоза), а так­же внешняя эпидермальная оболочка [44, 56, 60, 65, 69, 75].

С помощью химических методов анализа исследовали ку-тикулярный слой листьев 24 видов овощных и плодовых куль­тур [77]. Установлено разнообразие в составе и соотношении веществ листовой поверхности и значительные различия в толщине и составе мембраны кутикулы. Однако основные структурные компоненты кутикулы характерны для всех рас­тений. Кут.ин представляет собой полимолекулярную сеть гид-рокси-карбокоильных кислот с простыми и сложными эфир­ными связями. С кутанным матриксом связаны полисахар.иды и кутикулярный и этикулярный воск, богатый алканами. Так как в кутикуле имеются полярные и неполярные группы, она обладает как гидрофильными, так и липофильными свойства­ми [45].

Одним из важных факторов, определяющих степень эф­фективности действия гаметоцида, является зависимость его. активности от климатических и погодных условий, которые необходимо учитывать при разработке доз и концентраций для конкретных возделываемых культур и представляющих их сортов. Однако до сих пор не удалось установить четких взаимосвязей между влиянием условий среды и проницаемо­стью листовой поверхности, хотя развитие кутикулы коррели-

23

рует с продолжительностью светового периода, инсоляцией, влажностью почвы и воздуха, температурой [81].

Температурный режим является одним ,из самых определя­ющих условий развития кутикулы и распределения наноси­мого препарата [83]. При нанесении препарата в разные фазы органогенеза следует учитывать, что с возрастом листа сни­жается абсорбционная способность. Р. М. Nelson и R. К. Reid fl05] доказали, что метиловые эфиры жирных кислот — Lg-ii вызывают гибель меристематических тканей, но не разрушают более зрелые ткани. Механизм такой селективности основан на способности кутикулы действовать как барьер проницаемо­сти по отношению к наносимому препарату. Это было под­тверждено разрушением кутикулы до нанесения эмульсии (4%-ный метил-деканоат+0,1%-ный твин 20). Гибель ткани (ожоги) — результат нарушения структуры мембран. Авторы считают, что твин снижает проницаемость кутикулы и плохо проникает через кутикулу зрелых листьев.

Поверхностное применение гаметоцидных препаратов с использованием радиоактивной метки показало, что при на­несении на лист гаметоциды быстро транслокализуются в ре­продуктивные органы. Нанесение химикатов на базальную часть листа обеспечивало более полное поглощение препара­та, чем на апикальную часть. В репродуктивных тканях ак­тивно аккумулировались гаметоциды.

Наиболее подробно абсорбционные особенности химиче­ских препаратов изучали на гербицидах. Детально были ис­следованы ответные реакции растений двух сортов капусты, характеризующиеся различной чувствительностью к нитрофе-ну (2,4-дихлорфенил-р-нитрофениловый эфир) [113]. У обо­их сортов не было обнаружено заметных различий в скоро­сти прорастания семян, росте растений, плотности устьиц ли­стьев и в транслокализации меченого '^С гербицида. Однако у растений устойчивого к препарату сорта листья обладали более восковидной поверхностью, что позволило сделать вы­вод о корреляции между блокированием абсорбции и содер­жанием воска в кутикуле.

Проникновение соединений в ткани листа обусловлено и другими факторами, характеризующими применяемый раст­вор: температурой, концентрацией, продолжительностью вре­мени его соприкосновения с поверхностью растений, поверх­ностным натяжением и др. Проникновение веществ возраста­ет пропорционально времени и концентрации. Поступление соединения из раствора в ткани листа осуществляется до тех пор, пока его доза на поверхности листа или под кутикулой не станет предельной. В полевых условиях эффективность действия и поступление нанесенного препарата зависят от

24

сложного взаимодействия климатических факторов и внут­ренних физиологических тканевых параметров (водный де­фицит, значение рН в клетке, концентрация цнтоплазматиче-ского сока и т. д.).

В ткани листа легче проникают недиссоциирующие моле­кулы. Повышение температуры от 10 до 30° увеличивает про­ницаемость кутикулы и мембран, за исключением промежут­ка между 15" и 25°, в пределах которого поступление носит относительно стабильный характер. Если опрыскивание про­водят под давлением, растворы проникают в основном через устьица, однако вещества с поверхностным натяжением, близким к поверхностному натяжению воды (70 дин/см2), че­рез устьица не проникают ,[54].

При селективности абсорбции у наиболее распространен­ных видов сельскохозяйственных культур по отношению к 2,4Д (который обладает и гаметоцидными свойствами) ус­тановлено, что толщина кутикулы является решающим фак­тором, а толщина и структура оболочек эпидермальных кле­ток не имеют определяющего значения для степени абсорб­ции препарата. При этом абсорбционные характеристики ста­рых и молодых листьев значительно отличались и в обоих случаях зависели от химических свойств препарата.

На проростках конских бобов поглощение листьями ме­ченого по углероду '^'^^-хлор-о-толил) окиси] бутиловой кислоты было одинаковым для листьев всех возрастов. Одна­ко замена бутиловой кислоты на радикал уксусной кислоты вызывала различия в поглощении молодыми (скорее) и более зрелыми (медленнее) листьями [92]. Таким образом, даже слегка измененная конфигурация молекулы может в значи­тельной степени повлиять на ее способность проникать через мембраны [126].

Пока не установлено четкой взаимосвязи между химиче­скими, физическими характеристиками и проницаемостью пре­парата в системе клеток.

С помощью энзиматически изолированной кутикулы листь­ев была создана шкала проницаемости кутикулы по отноше­нию к ряду алифатических спиртов и их амидов [138]. Соеди­нения выбирали по способности растворять липиды и по моле< кулярньш весам. Результаты опытов показали, что кутикула функционирует в основном как липоидная мембрана, позво­ляющая веществам проникать в клетку пассивной диффузией согласно их растворимости в липидах. Модель молекулярно­го сита больше подходит для молекул малых размеров. Ко­эффициенты проницаемости алифатических спиртов распола­гаются от этанола к пентанолу: этанол<метанол<пропа-

25

нол<бутанол<пентанол, а в случае амидов: ацета1мид<про-пионамид<.бутиламид<1валерам:ид [121].