Исследования влияния этрела на мейотические процессы в спорогенной ткани пыльников пшеницы Triticum aestivum L. показали, что индукция мужской стерильности связана с рас­падом этрела в растительных тканях с выделением этилена, молекулы которого обладают гормональными свойствами [47, 97]. Предполагают, что этилен, как и многие гормоны, влияет на функциональное состояние мембран, изменяя ак­тивность РНК полимеразы. Таким образом он может воздей­ствовать на процессы транскрипции, особенно участков ДНК, ответственных за синтез долгоживущих мРНК, транскриби­рующихся до мейоза, но необходимых для нормального тече­ния мейотических процессов[58, 98].

'В результате возможных нарушений в синтезе различных форм PlHiK при включении гаметоцида в метаболизм клетки неизбежно возникают анормальности в синтезе белка. В нор­мально развивающейся спорогенной ткани и в микроспорах активный синтез белка приходится на раннюю мейотическую профазу, его активность несколько снижается в зиготене — пахитене и совсем незначительна в период формирования тетрад [101]. Тапетум как ткань проявляет очень высокую ме­таболическую активность в течение всего периода микроспо-рогенеза вплоть до полного автолиза, поэтому отводить тапе-туму только секреторную роль — значит ограничить его мно­гообразные физиологические функции [108]. Отмечено, что пул ДНК тапетума недостаточен, чтобы служить источником для формирующихся микроспор [98]. Возможно, тапетум снаб­жает микроспоры растворимыми ДНК предшественниками,

14

как это было показано с экзогенно добавленным меченым ти-мидином, который быстро проникал в ткани тапетума и вклю­чался в ДНК микроспор [72]. Наиболее вероятно, что синтез РНК в тапетуме и микроспорах материнской клетки пыльцы независим. Однако это не исключает, что тапетум, особенно в ранний период формирования микроспор, частично постав­ляет предшественников РНК в спорогенную ткань [94]. В та­петуме имеется довольно большой рибосомальный пул, кото­рый, по-видимому, полностью деградирует вместе с ним или может поставлять предшественников РНК для последнего периода синтеза РНК в развивающихся спорах [101].

Роль тапетума в белковом синтезе может быть объяснена с точки зрения синтеза специфических энзимов, связаннь1х с мейозом или другими процессами в спорогенной ткани. До­пустимо участие тапетума и в распределении белкового ре­зерва. Высокая пропорция piPHK в его тканях свидетельст­вует о синтезе белков de novo, часть ,из которьгх откладыва­ется как запасные в микроспорак [28, 137]. Обработка гаме­тоцидными препаратами вызывает репрессию синтетических процессов белка в результате вмешательства этих физиоло­гически активных веществ во взаимосвязь процессов ДНК— РНК—белок [13, 19,29, 30, 104, 120]. Выяснение сущности про­цессов индукции мужской стерильности лежит в этой обла­сти. Эффект ГМК на ростовые процессы посредством дейст­вия ингибитора на обмен нуклеиновых кислот — эксперимен­тально установленный факт [29]. Значительное влияние ока­зывает ГМК на рибосомальную фракцию РНК путем изме­нений в процессах биосинтеза ДНК [19]. Возможно, что спе­цифичность действия ГМК проявляется на уровне репрессии синтеза биокаталитически активных белков именно той фрак­ции, которая ответственна за синтез и распад ДНК. При воз­действии ГМК наступает уменьшение фосфорелированных богатых лизином гистоновых фракций, количество которых в активноделящихся клетках при нормальных физиологических условиях значительно выше. Такое изменение в соотношении гистоновых фракций оказывает влияние на матричную актив­ность ДНК, что приводит к нарушению мейотического цикла. Не исключено, что изменение соотношения форм гистонов под влиянием ГМК создает условия для атаки и расщепления ДНК'азой доступных участков ДНК, о чем свидетельствует возросшая активность этого энзима у растений, обработан­ных ГМК [19].

ГМК как гаметоцид не проявляет высокой селективности действия, так как параллельно оказывает влияние на мери-стематическую ткань, где стимулирует процессы распада и ингибирует синтетическую активность клеток [29]. Очевидно,

15

'этим объясняются негативные эффекты, наблюдаемые при опрыскивании растений растворами ГМК: задержка в росте и развитии, морфологические аномалии и т. д. [20, 125].

Изменения в деятельности центров, программирующих природу синтезируемых белков и регулирующих их синтез, при включении механизмов стерильности вызывают сложные сдвиги в ферментативных системах. Низкая активность раз­личных энзиматшческих комплексов стерильных аналогов ози­мой пшеницы и угнетение активности окислительно-восстано­вительных процессов, лежащих в основе метаболизма, про­являются на ранних этапах формирования ,и развития микро­спор [6, 128]. Дезорганизация в энзиматических системах вы­зывает дисбаланс в аминокислотном, углеводном и нуклеино­вом пулах.

Хлорированные производные аляфатических карбоновых кислот, применяемые в качестве гаметощидов, вызывают на­копление в тканях пыльников большого количества аминокис­лот (а-аланина, р-аланина, аспарагиновой, глутаминовой, се-рина и др.), одновременно резко снижается содержание про-лиаа [8, 26, 43].

При сравнительных исследованиях мужской стерильности у различных видов растений отмечены изменения в соотно­шении отдельных аминокислот в аминокислотном пуле. Коли­чественный и качественный состав аминокислот обусловлены механизмами цитоплазматической регуляции и спецификой метаболизма растения. Так, в стерильных пыльниках сорго по сравнению с фертильными установлена анормальная акку^-муляция глицина и заниженное содержание аспарагиновой .кислоты, серина и аланина. М. W. Brooks, J. S. Brooks и -L. Chien [52] считают, что в данном случае специфическим признаком, обусловливающим мужскую стерильность, явля­ется блокирование глицина в синтезе пурина. У других ли­ний сорго с ЦМС обнаружено повышенное содержание трео-нина по сравнению с фертильными растениями. Пыльники последних включали больше аланина, глутаминовой кислоты и тирозина [43]. Вероятно, от типа стерильности и этапа, на котором возникают нарушения в синтетических процессах .клетки, зависит накопление или ингибирование образования определенных аминокислот.

.Сравнительные исследования содержания аминокислот у различных растений с разными формами мужской стериль­ности (функциональной, цитоплазматической и ядерной) по­казали, что во всех случаях было высокое содержание аспа-рагина' и низкое — пролина по сравнению с фертильными растениями [26, 43, 46]. Последующие эксперименты подтвер-

16

дили, что пыльники стерильных аналогов линий, получен­ных на основе цитоплазмы Т. timopheevi, характеризовались

-высоким содержанием свободного аспарагина и низким — пролина. Среди связанных аминокислот сохраняется та же закономерность [118].

^ Индукция мужской стерильности при использовании хими­ческих соединений, обладающих гаметоцидной активностью

'-(RMiK, FW-450 4- гиббереллин), сопровождалась аналогич­ными изменениями в аминокислотном пуле растений кукуру­зы: накоплением больших количеств a-алани'на, аспарагиновой