В процессе 'химической индукции мужской стерильности может происходить включение тех же механизмов, что и пр.и абортивности мужского гаметофита стерильных аналогов, где стерильность обусловлена ЦМС. Обработка растений кори­андра, вики и лука 0,01%-ным раствором ГМК вызывала 100%-ную стерильность у всех трех растений [60, 89, 90]. Пос­ле нанесения гаметоцида на растения кориандра тапетум уве­личивался и существовал вплоть до стадии вакуолизации микроспор. У контрольных растений тапетум дегенерировал после мейоза. У лука Г1МК, включался в процессы формиро­вания пыльцы, способствуя преждевременному дегенерирова-нию спорогенной ткани и материнских клеток пыльцы. У ко­риандра химическое индуцирование мужской стерильности проявлялось цитологически — размер ядер не изменялся, а клетки тапетума значительно удлинялись.

Предполагают, что вмешательство различных факторов в метаболизм клеток тапетума приводит к деградации и'х со­держимого и, в первую очередь, дезокоирибозидов — основ-

8

ного синтетического пула ДйК, необходимого для нормаль­ного развития материнской клетки пыльцы и микроспор. На­рушение деятельности тапетума при снабжеаии питательным ^материалом спорогенной ткани, вызванное различными при­чинами, обусловливает начало процессов деградации мате­ринской клетки пыльцы [134, 137].

Цитологические исследования пыльников растений с аук-син-индуцированной стерильностью, выращенных при про­должительном освещении, показали, что химические и физи­ческие факторы могут способствовать преждевременному де-генерированию тапетума с последующим снижением нормаль­ного передвижения питательного материала к спорогенной ткани. В процессе нормального развития пыльцы в начальных (самых ранних) этапах микроспорогенеза ткани тапетума разрастаются и только после завершения формирования мик­роспор в материнской клетке пыльцы дегенерируют. При гор­мональной индукции мужской стерильности гиббереллином (ГКз) и в условиях длительного естественного освещения

•отмечена обратная корреляция во взаимодействии микроспор .и тапетума. Большинство микроспор становятся крупными, сильно вакуолизированньши, с ядром, прижатым к клеточной .стенке. Клетки тапетума образуют плотную оболочку вокруг

•полости пыльцевого мешка. Часть микроспор дегенерирует до вакуолизации, но большее их количество абортируется при цветении [94].

Аберрация микроспорогенеза в результате продленного дня, по-видимому, связана с ранним распадом клеток тапету­ма. Подобный эффект может быть достигнут путем обработ­ки ауксином, высокая концентрация которого обнаружена в тканях растений при длительном фотопериоде [78]. Это под­тверждает гипотезу о влиянии фотопериода на пол путем ре­гуляции метаболизма ауксинов в растительных тканях [84, 88].

Считают также, что нарушение функций тапетума в пита­нии развивающихся микроспор не является непосредственной и единственной причиной абортивности пыльцы [46, 107].

При сравнительных исследованиях пыльцы и развития

•пыльников линий пшеницы с ЦМС и нормальных растений установлено, что деградативные процессы в развивающихся пыльцевых зернах начинаются с несбалансированного поступ­ления питательных веществ в тапетум в результате наруше­ний функциональной активности васкулярной системы тычи­ночных нитей [31, 32, 87]. Последние у стерильных растений имели слабо дифференцированные васкулярные тяжи (либо они отсутствовали), в то время как у нормальных тычинок сосудистые элементы были хорошо дифференцированы на

9

ксилему и флоему. Наблюдаемое снижение аккумулирования крахмала в тканях тапетума и отсутствие запасного крахма­ла в зрелых микроспорах является следствием редукции пе­редвижения растворов (в частности углеводов) в тычинки стерильных растений [87]. Нарушение структуры васкулярных элементов при воздействии веществ с гаметоцидной активно­стью может быть одним из аспектов их действия, тем более, что обработка гаметоци.д'а'ми, как правило, сопровождается уменьшением размеров пыльников и длины тычиночных ни­тей [20, 59].

Преждевременное деградирование тапетума 'или. более длительное существование интактных клеток тапетума в пыльниках с мужской стерильностью, индуцированной хими­ческими препаратами, по-видимому, является результатом взаимосвязи химически активных веществ с деградативными энзимами (несвоевременная их индукция или блокирование) [56, 60, 74].

При исследовании причин абортивности пыльцы установ­лено повышение активности кислых фосфатаз в тканях нор­мальных пыльников до стадии тетрад, после которой актив­ность энзимтав резко снижалась с последующим дегенерирова-нием тапетума [56]. В тканях стерильных пыльников актив­ность энзимов была гораздо ниже, и набухший тапетум раз­давливал микроспоры [82].

.Подобный дисбаланс в энзиматической системе стериль­ных пыльников был отмечен S. Izhar и R. Frankel [82] при сравнительном изучении каллазной активности. В связи с тем, что период развития каллазной активности четко уста­новлен во времени и имеет определенный оптимум кислотно­сти (р.Н 5), авторы измерили in vivo pH различных стадий микроспорогенеза. У фертильных пыльников вплоть до позд­ней стадии тетрад р.Н составляла около 7, затем снижалась до 6, что сопровождалось растворением каллозы. В пыльни­ках растений линий с ЦМС pH обычно или низкая — тогда энзиматический распад каллозы материнской клетки пыльцы начинается раньше нормальных сроков, или высокая — тог­да наблюдается сильная активность энзима, начиная с про­фазы 1 в течение всего мейоза, вызывая цитологические на­рушения. Преждевременное повышение каллазной активности может быть причиной немедленного разрушения материнской клетки пыльцы. Торможение энэиматической активности кал-лазы блокирует распад каллозной оболочки материнских кле­ток пыльцы, в результате микроспоры теряют свои нормаль­ные очертания и деградируют.

Эти исследования позволили выявить новые причины абор­тивности пыльцы и показали, что в основе индукции мужской

10

стерильности лежит дисбаланс в четко скоординированные биохимических реакциях и нарушения в последовательности -„.нзиматических циклов. Изменение четкого ритма энзимати­ческой активности каллазы приводит к деградации развива­ющихся микроспор [2, 3, 4]. Экспериментально установлено, что период формирования тетрад является наиболее эффек­тивным для применения препаратов с гаметоцидной актив­ностью.

.Возможное участие гаметоцидов в процессах, обусловли­вающих торможение или .преждевременное освобождение микроспор из материнской клетки пыльцы, вероятно, связано с влиянием соединений с гаметоцндными свойствами на уров­ни энзиматической активности каллазы. Своевременная ин­дукция и развитие каллазной активности — критический пе­риод для нормального развития мужского гаметофита.

Для успешных поисков новых веществ, обладающих гаме­тоцидной активностью, необходимо располагать достаточной информацией о метаболизме спорогенной ткани и тапетума, а также о взаимосвязи вх обмена. Электронно-микроскопиче­ские наблюдения показали, что при нормальной метаболиче­ской взаимосвязи между клетками тапетума и развивающи­мися пыльцевыми зернами не наблюдается никаких аномалий [78]. Согласно имеющимся данным трудно определить, тапе­тум или спороциты являются 'инициатором -в нарушении взаимосвязи.