,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесен­ному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех рас­тений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак­тического применения из-за сильного фитотоксического дей­ствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаме­тоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гете­розиса с помощью этрела была достигнута на растениях се­мейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только жен­ские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на из­менение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культу­ры, функциональное состояние «первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У тыквенных образова­ние мужских цветков достигалось путем опрыскивания рас­тений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветков [49].

На основе проведенных исследований предполагают полу­чать семена гибридов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем индукции мужской сте­рильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов, обладающих физиологической активно­стью на растениях, выявлено относительно небольшое коли­чество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими фи­зиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из соединений алифатического ряда гаметоцидную актив­ность проявили 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, про­явили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих со­единений на листья препараты поглощаются тканями листо­вой пластинки и проникают через проводящую систему к ге­неративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содер­жание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентра­циях, вызывающих гаметоцидный эффект), достаточно, что­бы вызвать побочные нежелательные действия — редукцию женской фертильности.

Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались слабоэффективными для этой культуры [116].

'При изучении в полевых условиях возможности химиче­ской кастрации растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значительного повреждения женских ге­неративных органов [102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в труб­ку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. Од­нако и в данных условиях оба препарата вызывали наруше­ния в росте и развитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генеративных органов, что сопровож­далось снижением завязывания семян [102, 103]. По-видимо­му, эти явления связаны не только с концентрацией препара­та, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимо­действием препарата с объектом обработки.

Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;

концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной панмик-39

сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном скрещивании.

НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ

Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС яв­ляется отрицательным фактором, способствующим проникно­вению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически насле­дуемой мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как структура и проницае­мость мембран митохондрий стерильных растений отличают­ся от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Гибель стерильного аналога наступала в результате раз­общения окислительного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с из­менениями в мембранах митохондрий с мужской стерильно­стью и отводят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].

Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфек­циям и факторам окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания ли­ний с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффектив­ных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую сте­рильность без сопутствующих побочных явлений, снижаю­щих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гамето­цидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проница­емость мембран и клеточных стенок, способствующая раз­витию различного рода инфекций.