•и глутаминовой кислот, серина у стерилизованных растений с одновременным резким блокированием синтеза пролина [26]. Часть аспарагиновой кислоты подвергалась дальнейше­му аминированию, что приводило к образованию амида, со­держание которого у стерилизованных растений в отдельных случаях достигало 2%, или приблизительно половины от об­щей суммы всех свободных аминокислот [8]. Отмеченный мно­гими авторами дефицит пролина у растений с различным ти­пом мужской стерильности предполагает торможение синте­за белка путем включения механизмов мужской стерильно­сти на более ранних этапах белоксинтетической системы (при синтезе аминокислот), в результате чего тормозятся процес­сы аминирования.

Полноценное питание в течение микроспорогенеза и раз­вития пыльцы обусловливает нормальное развитие генера­тивных клеток. Массовое накопление свободного пролина на­чиналось после завершения мейоза, а в фазе тетрад он был обнаружен в заметных количествах [8]. Эта аминокислота при­нимает участие в ряде общих реакций метаболизма: активи­рует дыхание растительных тканей, регулирует поглощение кислорода, является донором NHz-групп при синтезе некото­рых аминокислот и стимулирует синтез хлорофилла [8]. Про-лин относят к числу характерных аминокислот щелочных ядерных белков-гистонов и протаминов, несущих генетиче­скую функцию в поддержании определенной структуры ДНК [9]. Влияние этой аминокислоты на активность генома связано с критическими этапами в развитии, когда незначительные структурные перестройки могут иметь решающее значение. Исключительно высокое содержание пролина в тканях гаме-тофита обусловливает определенную физиологическую «на­грузку», которую он выполняет в процессах формирования пыльцы.

В пыльце диплоидных сортов содержание пролина в два раза выше, чем в пыльце триплоидных, имеющих пониженную трертильность [8]. Эти данные свидетельствуют, что пролин .занимает особое место среди других аминокислот при форми-2—10287 17

ровании пыльцы и, возможно, является определяющим мета­болитом нормальных физиологических процессов.

Пролин пыльцы, по-видимому, вовлекается в самые ран­ние фундаментальные реакции гаметогенеза, и его дефицит в пыльниках может иметь прямое отношение к абортивности пыльцы. Содержание пролина начинает .снижаться на стадии мейоза и становится прогрессивным к периоду интерфазы микроспор, когда уже наблюдается дегенерация пыльцевого зерна. Дефицит пролина — это следствие некоторых дефек­тов в мейозе или в предшествующей стадии микроспорогене-за [118]. Параллельно накопление глутаминовой кислоты в стерильных пыльниках свидетельствует о торможении про­цессов превращения ее в пролин, предшественником которого она является. Относительно высокое содержание аспарагина в пыльниках растений с мужской стерильностью также обус­ловлено метаболическими отклонениями.

Индукция мужской стерильности вносит свои коррективы в биосинтетические процессы не только генеративных органов, но и всего растения. Общее содержание аминокислот в семе­нах и вегетативных органах стерильных растений пшеницы выше, чем фертильных, на 8%, что можно объяснить специ­фикой метаболической активности митохондрий стерильных растений [46, 63]. У нормально развивающихся растений на­копление свободного пролина начинается после редукционно­го деления и осуществляется за счет притока пролина из ве­гетативных органов [8].

Наблюдения за изменениями в динамике развития орга­низма, происходящими под влиянием веществ с гаметоцидной активностью во взаимосвязанной системе ДНК—iPHiK—бе­лок—аминокислоты, показали, что наиболее быстро и в зна­чительной степени изменяются активности энзиматических систем, затем проявляются ответные реакции в обмене нук­леиновых кислот и белка и относительно с большим опозда­нием осуществляются процессы, приводящие к изменению соотношения свободных аминокислот, органических кислот и аммония [98].

Многообразие действия хлорированных алифатических кислот на растительный организм предполагает возможность индуцирования мужской стерильности путем блокирования .разнообразных метаболических путей.

Попытки связать механизм избирательного действия были сделаны при изучении ряда хлорированных производных али-фатических карбоновых кислот, проявивших гаметоцидные свойства. Одним из предполагаемых механизмов селективного действия ар-дихлоризомасляной (FW-450) и трихлоруксус" ной (ТХУ) кислот считают торможение ферментативного син-

18

теза пантотеновой кислоты из пантоевой и (3-аланина [20]. Фи­зиологическая роль пантотеновой кислоты связана с тем, что она является функциональной группой конденсирующего фер­мента КоА. Хлорированные алифатические кислоты выступа­ют антиметаболитами р-аланина, поэтому синтез цантотено-вой кислоты является одним из чувствительных метаболиче­ских путей к этой группе соединений. Действие FW-450 опре­деляется конкуренцией с 2,4-диокси-р-метилмасляной кисло­той за локус, специфически активирующий фермент. Анало­гичный эффект отмечен при действии 2, 3, 3-трихлормасляной к 2, 3-дихлормасляной кислот. Недостаток рибозы (одного из компонентов КоА) повышает токсичность FW-450 и этрела. Исследования гербицидного действия производных алифати-ческих карбоновых кислот показали, что эффект применяе­мых соединений обусловлен нарушением синтеза КоА. В ре­зультате возникает дисбаланс в соотношении ряда аминокис­лот трикарбонового цикла. При этом снижается количество лимонной и возрастает содержание яблочной кислоты, проис­ходит более интенсивный синтез р-аланина и аспарагиновой кислоты.

В настоящее время преждевременно судить об определен­ной специфичности действия конкретных гаметоцидов, о «ме­сте первичного действия» соединения. Возможно, механизм гаметоцидного действия определяется конкуренцией между веществом, обладающим гаметоцидньши свойствами, и опре­деленными естественными метаболитами тканей генератив­ных органов.

На основании исследований конкуренции между пантоте-натом и далапоном появилась возможность предсказать но­вые аналоги пантоата в виде хлорзамещенных алифатаче-ских кислот. Были синтезированы 4 соединения, биологиче­ская активность которых (в данном случае гербицидная) варьировала в зависимости от степени хлорирования и место­

положения хлора: (далапон); при кон­

центрации 0,005 М активность далапона составляла 76%, при 0,05 М—99%.

концентрациях составляла соответственно 77 и 100%. 19