Благодаря этим ферментам часто осуществляется процесс фосфорилирования в связи с которым субстрат поступает в клетку в более легко доступной форме, чем нефосфорилированного соединения для их дальнейшего метаболизма. В нативной

мембране эти процессы сопряжены с реакциями образования энергии, что позволяет системам активного транспорта производить перенос веществ против градиента концентрации. Такая система активного транспорта действует по отношению к ионам натрия и калия. Важнейшим звеном этого механизма является

фермент натрий-калий активируемая АТФ-аза, который осуществляет перенос натрия из клетки, калия в клетку и одновременно обеспечивает данный процесс энергией за счет гидролиза АТФ. Кроме ионов калия и натрия путем активного транспорта в клетку и из клетки переносятся ионы сульфата, ионы железа,некоторые моносаха-риды, аминокислоты, дипептиды, трипептиды ,некоторые азотистые основа-ния ,желчные кислоты, витамины .Таким же образом активный транспорт может осуществляться по отношению к патогенным факторам, имеющим сходную структуру с

перечисленными веществами. Следовательно, все механизмы, с помощью которых патогенный фактор может попасть в клетку связаны с наличием транспорта через цитоплазматическую мембрану. Рассмотрим современное состояние вопроса о строении этой мембраны. Клеточная мембрана на электронограммах представляет собой трехслойную структуру. Подобная трехсойная структура обнаружена во всех мембранах цитоплазматических органелл ,однако , их толщина несколько меньше, чем клеточная мембрана, и имеет некоторые особенности химического состава и активности ферментов. Согласно современной концепции,мембрана состоит из двух молекул фосфолипидов, расположенных более или менее перпендику-лярно к ее поверхности, так что их не полярные или гидрофобные концы соприка-саются друг с другом, а полярные гидрофильные обращены к водным растворам по ту или иную стороны мембраны. Клеточная мембрана непроницаема для макромолекул и белки цитоплазмы не выходят через нее из клетки в тканевую жидкость. В клетке белки создают Коллоидно-осмотическое давление, которое уравновешивается осмоти-ческим давлением тканевой жидкости и за счет растворимых в ней различных веществ, поэтому вода не поступает в избытке в клетку. Осмотическое давление внеклеточной жидкости в отличие от клеточной создается не сколько белком, сколько более высокой концентрацией ионов снаружи, чем внутри клетки. Для поддержания разницы концентрации неорганических ионов по обе стороны мембраны существует специальный механизм создающий разность потенциалов между двумя поверхностями мембраны.

В нервных и мышечных клетках разность потенциалов достигает 85мвт, причем наружная сторона заряжена более положительно по отношению к внутренней, обраще-нной к цитоплазме. Для поддержания разности потенциалов клеточная мембрана должна обладать диэлектрическими свойствами, что в сочетании с другими ее качествами, такими как относительная проницаемость для жирорастворимых веществ, соответствует представлению о значительном содержании в ней липидов, которые являются хорошими диэлектриками.

Более высокая концентрация ионов натрия в тканевой жидкости, т.е. снаружи от мембраны, и более высокая концентрация ионов калия в цитоплазме, чем в тканевой жидкости, поддерживается при помощи так называемого натриевого или натрий-калиевого насоса. Перенос ионов обеспечивает специальный фермент, который использует енергию , поставляемую клетками ,он выкачивает ионы натрия наружу из клеточной мембраны, поддерживая их концентрацию внутри клетки н более низком уровне, чем снаружи. Одновременно этот фермент захватывает ионы калия снаружи и освобождает их внутри клетки. Однако, количество ионов калия, периносимых внутрь, не соответствует количеству ионов натрия, переносимых наружу. Известно, что перенос глюкозы, аминокислот и жирных кислот, а также некоторых других ионов из тканевой жидкости в цитоплазму осуществляется с помощью особых ферментов и этот процесс является энергозависимым. Подобный механизм называется системой активного переноса. Патогенный фактор, имеющий химическую структуру аналогичную жирам, белкам и углеводам, может транспортировать в клетку также путем активного переноса.

Реакция клетки на физиологический или болезнетворный фактор опосредуется через аденилат циклазу, которая воспринимает, трансформирует и передает в клетку информацию с поверхности плазматических мембран и таким образом контролирует течение различных биохимических процессов. Чувствительность фермента к разнообразным гормонам, ионам, нуклеотидам,и др. делает делает возможным его участие в многосторонней тонкой регуляции этих процессов. Аденилатциклаза состоит из трех функционально различных участков:

I - рецепторного, осуществляющего избирательное связывание определенного гормона, медиатора или биологически активного вещества на внешней поверхности плазматической мембраны;

II - каталитического, обеспечивающего образование циклического АМФ из АТФ;

III - коммуникаторного, осуществляющего связь между этими участками.

Таким образом, регуляция аденилциклазной активности может осуществляется на любом из этих трех уровней в зависимости от воздействующего фактора. Аденилциклаза различных тканей активируется специфическими гормонами. Для обеспечения связывания гормонов рецепторами необходимы интактные SH-группы, а для передачи гормонального сигнала каталитической единицы условием является целостность мембран. Аденилатциклаза теряет чувствительность к гормонам в результате воздействия на клетку детергентами, фофолипазой и другими пато-генными факторами. Большое значение в регуляции активности аденилатциклазы играют различные катионы, особенно магний и кальций. Магний необходим для активации фермента и образования комплекса с субстртом. Еще более мощным активатором денилатциклазы является ион марганца, в то время как ионы ртути, свинца, меди, кобальта и цинка тормозят активность этого фермент. В высоких концентрациях кальций выступает как ингибитор данного фермента, а физиоло-гических - как активатор .Активация аденилатциклазы вовлекает в деятельность сложную многокомпонентную систему клетки-мишени, которая включает прежде всего продукцию цАМФ и цАМФ-зависимые протеинкинахы,определяющие функцию циклического нуклеотида. Наряду с цАМФ, образуется и другой циклический нуклеотид - цГМФ, т.е. гуанилциклаза . Протеинкиназы активизируются с помощью циклических нуклеотидов, и их функция заключается в процессе адаптации разных клеток тканей к специфическим для них физиологическим нагрузкам. цАМФ-зависимые протеинкиназы участвуют в фосфорилировании белков микротрубочек, сами входя в их состав в качестве одного из компонентов. С различными протеинкиназами связывают также такие разнообразные стороны активности клеток, как мобилизации энергетических механизмов, аксональный транспорт, синтез медиаторов и др.

Таким образом, активация аденилатцеклазной системы мобилизует и защитные механизмы, играющие первостепенную роль при повреждении клетки патогенными фактором.