Среди других результатов исследований дозы генов, проведенных с использованием фрагментов хромосом, возникших под действием радиа­ции,

следует обратить особое внимание на наблюдения, объединяемые под названием «дозовая компенсация». Было показано, что 1) при постоянной дозе практически всех генов Х-хромосомы, за исключением какого-либо одного гена, его выражение столь мало отличается в случае единичной и двойной дозы, что по соответствующему признаку обычно практически невозможно обнаружить никаких различий, однако 2) это невидимое различие оказалось столь важным для организма, что в процессе естест­венного отбора выработалась система модифицирующих генов, которые называются компенсаторами. Функция компенсаторов состоит в том, что они вызывают еще меньшую разницу в эффекте единичной и двойной дозы генов, которые в норме имеются у соответствующих полов, когда эти различия в дозе определенного гена одновременно сопровождаются раз­личиями по остальным генам Х-хромосомы. По-видимому, у каждого гена выработалась своя система компенсаторов, причем их взаимодействие между собой очень сложно. Это позволяет посмотреть еще под одним углом зрения на «дотошность» естественного отбора, на чрезвычайно точную адаптивность признаков и на окончательный характер признаков, который обычно устанавливается в результате накопления многочислен­ных малых мутаций, связанных между собой чрезвычайно сложным функ­циональным взаимодействием. Это согласуется с утверждением, сделан­ным ранее, что эволюция идет за счет отбора многочисленных мелких случайных изменений.

Если сконцентрировать внимание на определенной четко ограниченной области хромосомы, то при сравнении разных индуцированных перестроек, которые все имеют точку разрыва в этой области, выявляется еще один факт, касающийся делимости хромосомы и генов. С помощью специальных генетических методов, в детали которых мы не можем здесь вдаваться, были получены данные, что разрывы в таких ограниченных участках имеют тенденцию возникать в специфических точках. Это указывает на то, что между этими точками лежат дискретные единицы или сегменты, я является доводом против предположения, по которому хромосома представляет с бой однородную непрерывную структуру. Это свидетель­ствует, что гены соответствуют физически реальным структурам и не являются просто удобными понятиями, произвольно выбранными генети­ками. Таким способом оказалось возможным, кроме того, примерно оценить количество генов в хромосоме, а также их максимальные размеры. Эти оценки согласуются настолько близко, насколько этого вообще можно было ожидать, с теми оценками, которые были получены в предыдущих генетических работах с использованием совершенно других методов, хотя и не согласуются с оценками, основанными на гипотезе «чувствитель­ного» объема.

ДУПЛИКАЦИИ И ЭВОЛЮЦИЯ

Другое наблюдение, сделанное при изучении перемещений небольших фрагментов в другое место хромосомы, вызванных облучением, заклю­чается в том, что даже в том случае, когда у какой-либо особи определен­ный участок имеется и в исходном и в новом месте хромосомы, она часто оказывается жизнеспособной и дает потомство. Именно в работах такого типа был изучен эффект добавочных доз гена. В некоторых случаях можно даже получить

линии, гомозиготные как по новому, так и по старому участку. Это приводит к мысли, что именно так в процессе эволюции проис­ходит удвоение хромосомного материала. Когда при анализе ограничен­ной области Х-хромосомы, в которой находится локус так называемого «scute» эффекта, было обнаружено, что в действительности в нормальной Х-хромосоме имеется два очень близко расположенных гена, дающие близко связанные эффекты («achaete» и «scute»), стало очевидным, что это является, по всей вероятности, примером постулированного выше явле­ния. Здесь таким образом мы видим, по-видимому, основной, если не единственный способ (если исключить гораздо более редкие явления полиплоидии и «тетрасомии»), с помощью которого в процессе эволюции увеличилось число генов. По забавному совпадению как раз в это время Бриджес занимался изучением хромосом слюнных желез и нашел прямые цитологические доказательства существования в нормальной хромосоме таких, как он их назвал, «повторений» и дал им аналогичную интерпрета­цию. За 12 лет, прошедших после этого, было обнаружено несколько дру­гих четких примеров такого же типа. Таким образом, увеличение числа генов, вызванное дупликациями небольших участков хромосомы, чаще всего рядом с исходным участком, необходимо рассматривать как один из основных процессов в эволюции, наряду с мутациями индивидуальных генов. Сам по себе этот процесс не играл бы существенной роли, но он приобретает большое значение, поскольку после дупликации возможны дальнейшие мутации, в результате чего первоначально идентичные гены в разных положениях начинают отличаться друг от друга. Вследствие этого увеличивается число разных генов и зародышевые клетки, а вместе с ними процесс эмбрионального развития и весь организм в целом могут стать более сложными.

В эволюции могут, конечно, происходить и такие перестройки хромо­сомы, которые не приводят к увеличению числа генов, но мало вероятно чтобы они играли столь же важную роль. Но, вызывая такие изменения в лабораторных условиях, удалось многое узнать о том, какие бывают перестройки и каковы их свойства. При этом можно сделать ряд выводов о жизнеспособности и плодовитости разных типов перестроек при различ­ных генетических условиях и о том, будут ли они обладать тенденцией к отсеву или к накоплению в популяции данного типа. Можно показать, что некоторые из них при определенных условиях могут иметь эволюцион­ную ценность в отношении выживаемости либо способствуя процессу генетической изоляции либо как-либо иначе, например, влияя на гете­розис. Таким образом, можно было сделать ряд выводов, имеющих эво­люционное значение, и которые были затем подтверждены сравнением хромосомных различий, существующих в действительности у разных близких родов, подвидов и видов.

Вероятно, еще больший интерес будут представлять результаты изуче­ния мутаций, происходящих в индивидуальных локусах. Мутации, инду­цированные радиацией, возникают достаточно часто для того, чтобы их можно было использовать для изучения возможностей разных локусов, однако в этом направлении сделано пока очень мало. Аналогично, сравне­ние разных мутаций, возникающих в одном и том же локусе, может при­вести к очень важным результатам, особенно если учесть, что у разных аллелей, как было показано, возможны очень сложные взаимоотношения друг с другом, вплоть до того, что

при скрещивании они могут приводить к восстановлению нормального типа. Вопрос о том, как может меняться ген в процессе последовательных мутаций, остается открытым. То же следует сказать о том, как меняется мутабильность гена в результате возникновения мутации в нем самом.

СОМАТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ РАДИАЦИИ

Чем дальше продвигалось изучение генетических последствий облуче­ния, особенно разрывов и перестроек хромосом, тем больше укреплялось убеждение в том, что большая, если не основная часть соматических эффектов облучения, наблюдаемых врачами и исследователями в области эмбриологии, регенерации и общей биологии, являются вторичными по отношению к генетическим эффектам, возникшим в соматических клетках. Продуктивность такого подхода была недавно продемонстрирована в иссле­дованиях Коллера, пользовавшегося усовершенствованными методами облучения раковых опухолей у млекопитающих. Это слишком обширная область, чтобы подробно обсуждать ее здесь, однако следует отметить, что анализ основывался в первую очередь на генетическом и цитологическом исследовании размножающихся клеток и их потомства. Здесь, таким образом, открывается возможность понимания механизмов, посредством которых радиация вызывает подавление роста, стерильность, некрозы, удаляет злокачественные опухоли; возможно, здесь приоткроется и путь к вскрытию механизмов возникновения подобных опухолей.