ОБРАЗОВАНИЕ МУТАЦИЙ

Если, как утверждал Дарвин, адаптация живых организмов обусловлена естественным отбором, а не телеологической направленностью самого процесса изменчивости, то для того, чтобы обеспечить процесс отбора большим разнообразием, наследуемые вариации должны почти при всех условиях происходить во многих направлениях. Это, однако, в опреде­ленной степени противоречит широко распространенному мнению, отчасти поддержанному и Дарвином, что под влиянием данных внешних условий возникают, как правило, только вполне определенные наследуемые вариа­ции. Действительно, при этом мы снова встречаемся с той же трудностью: как удается возникнуть «соответствующим» вариациям (то есть адаптив­ным вариациям) в ответ на «соответствующие» условия (то есть условия, к которым эти вариации адаптированы). Более того, в этом вопросе нам не помогает и представление де Фриза о мутациях. В соответствии с этой точкой зрения существуют внезапные скачки, приводящие к полному превращению одного «элементарного вида» в другой с радикальным изменением многих признаков сразу, причем число разных, альтернатив­ных скачков относительно невелико. Очевидно, что нельзя объяснить, как посредством таких резких скачков организмы приобрели столь рацио­нальную внутреннюю и внешнюю организацию, или, иными словами, оказались столь полно адаптированными.

Прежние селекционеры, мыслившие в терминах химических реакций на макроскопическом уровне, если им вообще приходилось мыслить на химическом уровне, слабо понимали ультрамикроскопическую случай­ность процесса, вызывающего наследуемые вариации. Первые исследова­тели мутаций, кроме того, не увидели качественной и количественной множественности мутаций. Однако скоро результаты опытов Бауэра на Antirrhinum и Моргана на дрозофиле, а также разрозненные наблюдения на других видах показали существование многочисленных менделирующих мутаций, многие из которых вызывали небольшие изменения. Эти мутации происходили в разнообразных направлениях и для них не было обнаружено заметной связи между типом мутации, характером внешних условий и состоянием организма, при которых возникла эта мутация. Эти наблюдения лучше согласуются со статистическим представлением о про­цессе эволюции, основанном на случайностях. В каком, однако, смысле можно рассматривать события случайными. Возможно, они являются выражением скрытых сил, действующих более детерминированно. Короче говоря, было более чем когда-либо очевидно, что назрела необходимость дальнейшего изучения характера возникновения мутаций.

Если процесс возникновения мутации действительно не телеологичен, то между характером внешних условий и характером изменения не долж­но быть никакой связи и, что самое главное, никакой адаптивной связи. Если мутации действительно столь многочисленны и столь разнообразны, как этого требует теория естественного отбора, основная масса изменений должна быть вредной, точно так же, как произвольное изменение в слож­ном аппарате, сделанное вслепую, обычно вредно отражается на его работе. Многие из самых больших изменений должны быть даже полно­стью несовместимы с его работой

или, как мы говорим, должны бытьлегальны. Таким образом, как это ни странно выглядит на первый взгляд, следует ожидать, что в случае правильности теории естественного отбора большинство мутаций должно быть вредными. Следует еще ожидать, что эти в основном вредные изменения должны быть очень разнообразными по своей генетической природе.

ЧАСТОТА МУТАЦИЙ

Для того, чтобы получить данные в этом направлении, необходимо выработать специальные генетические методы, приспособленные для обнаруже­ния мутаций, которые обычно ускользают от наблюдения. К ним отно­сятся, во-первых, летали, во-вторых, изменения малые, но все же замет­ные, и, в-третьих, изменения, внешне незаметные, но в большей или меньшей степени неблагоприятно влияющие на жизнеспособность.Объяс­нение этих методов увело бы нас сейчас слишком в сторону. Достаточно сказать, что в них используется принцип, состоящий в том, что для начала хромосома, как мы говорим, «маркируется» одним или несколькими извест­ными мутантными генами с заметными видимыми эффектами, для того чтобы отличить ее от другой гомологичной хромосомы. Следует ожидать, что при соответствующем размножении особи с такими отличающимися хромосомами образуется две группы заметным образом отличающихся потомков, причем в определенном соотношении. Если, однако, в одной из хромосом появится летальная мутация, ее возникновение будет отмече­но отсутствием соответствующей ожидаемой группы потомков. Аналогично, мутантный ген с незаметным, но в какой-то мере вредным, хотя и не пол­ностью летальным действием, будет обнаружен при уменьшении числен­ности соответствующей группы потомков по сравнению с ожидаемой. Кроме того, при такой постановке опытов увеличивается вероятность обнаружения генов с очень небольшими видимыми эффектами. Действи­тельно, малый эффект можно не заметить в одной особи, но в целой группе потомков легче обнаружить тенденцию в сторону отличий по какому-либо признаку от соответствующей группы потомков, возникшей от не­ мутанта.

В первых опытах такого рода, проведенных в 1918—1919 гг. Альтенбургом и мною, частично совместно, удалось получить четкие данные о том, что у Drozophila летальные мутации возникают гораздо чаще мутаций, дающих видимый эффект, и что среди последних мутации со слабым про­явлением встречаются гораздо чаще мутации с четким заметным эффектом, которые используются в обычной генетической работе. Большинство мутаций как четко видимых, так и со слабым проявлением обладали пониженной жизнеспособностью. Исследование генетической природы полученных мутаций с использованием новых тогда фактов о сцеплении показало, что они очень разнообразны по месту своей локализации в хромо­соме. Можно было подсчитать, что спонтанно должны возникать по край­ней мере сотни, а то и тысячи разных типов мутаций. В работах, сделан­ных гораздо позже с использованием индуцированных мутаций, было показано (в независимых опытах автора этих строк и Керкиса, а также Тимофеева-Ресовского с сотрудниками, проведенными в 1934 г.), что «невидимые» мутации, которые за счет тех или иных физиологических изменений уменьшают жизнеспособность,

не являясь полностью леталь­ными, составляют наиболее многочисленную группу из всех обнаружен­ных до сих пор мутаций. Таких мутаций по меньшей мере в 2—3 раза больше полных деталей. Кроме того, наверняка возникает еще столько же, если не больше, мутаций, эффект которых столь мал, что совсем не может быть обнаружен нашими сравнительно грубыми методами. Именно среди них вероятней всего обнаружить те редкие случаи, когда при данных условиях или в комбинациях с другими мутациями мутация обладает определенным адаптивным значением. Опыты Тимофеева-Ресовского показали, однако, что даже среди более заметных видимых мутаций встречается некоторое количество таких, которые в определенных комби­нациях приводят к адаптивным преимуществам в лабораторных условиях.