нет никаких достоверных данных о том, чтобы нечто в этом духе было проделано искусственно или происходило естественно. Очевидно, что нельзя выработать единого метода контроля состояния гена, если он вообще возможен, без более глубокого, чем сейчас, знания тонкой химической структуры и функций самых сложных и разнообраз­ных из существующих веществ, а именно нуклеопротеидов, белков вообще и ферментов в частности. Работы Самнера, Нортропа и Стэнли и других химиков, изучающих белки, дают указания в этом направлении, однако все согласятся, что здесь начинается длинная и запутанная система дорог.

Правда, известны некоторые случаи, когда определенные мутабильные гены изменяются в ответ на соответствующие условия. Такие случаи могут помочь пролить свет на структуру гена, но пока у нас нет никаких указаний, что изменения этих генов, которые в большинстве известных случаев являются ненормальными генами, имеют что-то общее с обычны­ми естественными мутациями. Известно также, что у бактерий и у виру­сов можно иногда индуцировать определенные типы наследственных изменений под воздействием определенных веществ, но в этих случаях всегда оказывается, что действующие вещества и вещества, наличие кото­рых затем индуцируется, оказываются идентичными, так что можно подозревать, что они на самом деле определенным образом внедрились в клетки, и поэтому здесь мы не имеем дела с истинными специфическими индуцированными мутациями.

До сих пор у нас нет ни способов, ни перспектив индукции по желанию определенных мутаций в обычных организмах. Однако в качестве первого шага в этом направлении, если оно вообще возможно, можно рассматри­вать получение большого количества случайных мутаций. Пока мы не можем направлять процесс мутации, громадную роль играет селекция, и прогрессивное изменение наследственных свойств живого организма можно осуществить лишь путем максимально радикальной селекции возникающих мутаций, поскольку подавляющее большинство из них, не являясь адаптивными, обладает вредными свойствами. Для заметного прогресса обычно необходимо накопление значительного числа редких шагов в этом трудном селективном процессе. Большинство из них являет­ся индивидуальными маленькими шагами, но, как показали межвидовые и межродовые скрещивания, возможен ряд больших резких шагов, которые, по терминологии Хаксли, были «забуферены» небольшими изменениями, приготовившими организм к ним. Это накопление многих редких, как правило, незначительных изменений, является не только основным способом искусственного усовершенствования животных и расте­ний, но даже в большей степени характерно для протекания естественной эволюции под влиянием естественного отбора. Таким образом теория Дарвина получает твердую основу и освобождается от представлений ламаркизма о направленной изменчивости, которые некогда обременяли ее.

Вероятно, что в природном состоянии у большинства видов частота мутаций не намного ниже (хотя и ниже), чем это для них было бы наиболее выгодно, принимая во внимание степень строгости естественного отбора у данного вида.Гораздо большая частота мутаций привела бы,по-видимому, к такой большой скорости генетических дегенеративных процессов, что естественный отбор не смог бы им противодействовать. Но в условиях

искусственного разведения, когда селекция может быть более эффективной, повышенная частота мутапчй в некоторых случаях допустима. Кроме того, в искусственных условия можно выращивать организмы с большими мутациями, до тех пор пока они не окажутся соответствующим образом забуферены. При этом можно получить практические результаты, при­ меняя рентгеновы или ультрафиолетовые лучи,а также другие воздействия, что наиболее ярко показал Густафссон для рентгеновых лучей.Это особенно справедливо для видов, у которых и в природных условиях имеет место интенсивный инбридинг, или ярко выраженная гаплоидная фаза, или гаплоидна значительная часть генотипа, поскольку при таких условиях многие спонтанные мутации, которые в противном случае могли бы накопляться в популяции, а затем выявиться при инбридинге, отсеваются до того, как их можно обнаружить. В результате этого естественная частота мутаций оказывается ниже.

До сих пор мы в основном рассматривали связь между возникновением генных мутаций и проблемой общего характера эволюции, в частности природой наследственных изменений. Исторически это был основной путь, по которому развивались подходы к искусственному получению мутаций. Однако с самого начала было очевидно, что, как мы уже однажды говори­ли, индукция мутаций может дать нам в руки чрезвычайно тонкие методы для последовательного анализа физиологического, эмбриологического и биохимического строения и функционирования живых существ. Работы с использованием спонтанных мутаций, такие, как, например, Бонневи, Грюнберга, Скотт-Монкрифа, Эфрусси и Бидла, уже сейчас показали, как много можно узнать о сложных процессах, посредством которых гены приводят к образованию организма, если внимательно прослеживать эффекты и взаимодействие эффектов всего одной или нескольких мутаций. Но генов тысячи, и было бы желательно выбирать их для исследования в определенном порядке, по мере того, как мы продвигаемся в нашем про­цессе анализа. По этим причинам мы считали, что будет часто выгодно искусственно получать мутации в больших количествах, чтобы затем иметь выбор и брать те гены, которые лучше подходят для последовательных этапов нашего анализа. Недавняя работа Бидла и сотрудников на нейроспоре и последовавшая затем аналогичная работа Мелина и Фрайса ярко показала приложимость этого метода для изучения путей биохимического синтеза аминокислот, витаминов, пуринов, пиримидинов и пр. И все же в известном смысле вся эта область в целом пока лишь слегка затронута и мы можем с уверенностью ожидать, что сочетание этого метода с методом меченых атомов и со всеми другими методами биохимии, физиологии и экспериментальной эмбриологии будет способствовать распутыванию того чрезвычайно сложного клубка процессов, из которых состоит живое существо. Однако у нас нет времени далее углубляться в этот предмет.

ХРОМОСОМНЫЙ АНАЛИЗ

Мы не можем избежать здесь краткого изложения другой стороны работы по искусственным мутациям, которая особенно интересна генетикам, а именно дальнейшего анализа свойств хромосом и их частей, проведен­ного

главным образом в исследованиях, где эти части удалялись, добав­лялись или перегруппировывались. Мы уже мимоходом отмечали, что при исследовании механизма таких структурных изменений сложилась сравнительно простая общая схема механизма их образования: сначала возникают разрывы хромосомы, а затем происходит соединение разорван­ных концов. Было с самого начала очевидно, что с помощью таких перестроек хромосом можно получить дополнительные доказательства физиче­ской реальности карт сцепления. Это и было проделано (Меллер и Пайнтер). Далее оказалось возможным пролить некоторый свет на проблему крос-синговера, показав, например (Меллер, Стон и Офферманн), что в какое бы место хромосомы не была перенесена центромера, она оказывает силь­ное подавляющее действие на кроссинговер, причем степень этого подав­ления постепенно уменьшается с расстоянием от нее. Более того, это оказалось справедливым для любой точки, в которой нарушается непре­рывность спаривания хромосом за счет гетерозиготности по структурному изменению. Такие исследования кроссинговера и сил конъюгации, влияю­щих на расщепление, могут быть еще успешно расширены.