Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны кор­невыхсистем деревьев. Поэтому количество пита­тельных веществ, приходящихся на долю травя­нистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвой­ных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника (Vaccinium myrtillus) и брус­ника, чье участие в составе раститель­ного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Moneses uniflord), рами-шия однобокая (Ramishta secunda, = Orthilia secunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys). В та­ких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник без­листный (Epipogium aphyllum), гудьера ползучая (Go-odyera repens), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), тайник сердцевидный (Listera cordata), гнез­довка настоящая (Neottia nidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata) и некоторые па­поротники и плауны, например щитовник игольча­тый (Dryopteris carthusiana, = D. spmulosa), голо-кучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), телипте-рис буковый (Thelypteris phegopteris), баранец обык­новенный (Huperzw. selago), плауны годичный и сплюснутый ( Lycopodium annotinum та. L. complana-tum). Из представителей других семейств назовем линнею северную ( Linnaea borealis), седмичник евро­пейский (Trientalis europaea), кислицу обыкновенную (Oxalis acetoselld), двулепестник альпийский (Circaea alpind), подмаренник трехцветковый (Galium triflo-rum), майник двулистный (Majanthemum bifolium) и ожику волосистую ( Luzuh pilosd). Некоторые из пе­речисленных видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.

Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светлохвойными. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бед­ных почвах, причем как на очень сухих, так и на сы­рых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древес­ные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лег образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла имен­но так. В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-еленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают «центральное» положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошни-ками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70—80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилаю­щего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10—15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна спо­собна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото ста­новится безлесным.

Светлохвойная лиственничная тайга. В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пространства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км2, иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лиственничная тайга господ­ствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее состав древесных пород — листвен­ница даурская (Larix dahurica) — обладает горизон> тально разрастающейся корневой системой. Эта си­стема особенно хорошо приспособлена к существо­ванию в местообитаниях, для почв которых харак­терна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаи­вания летом редко превышает 1,5 м, а часто состав­ляет всего 25—30 см. В зависимости от особенностей местообитаний лиственничную тайгу тоже подраз­деляют на ряд типов, в которых почти повсеместно большую роль играют кустарнички — представите­ли семейства вересковых.

Большие площади занимают также сырые листвен­ничные леса, произрастающие на сильно оподзолен-ных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность ко­торого достигает иногда 50 %, а часто 30 % и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный (Ledum palustre) либо голубика (Vaccinium uligino-sum), развивающиеся на плотном покрове из мхов.

Арктическая зона тундр

Севернее пояса бореальных хвойных лесов прости­рается царство тундры. Этот термин ведет свое про­исхождение от финского слова «tunturi», что озна­чает «плоский безлесный холм». И действительно, отсутствие деревьев — самая яркая, бросающаяся в глаза особенность тундр. Но к арктической тундро­вой зоне относят не только области, занятые собст­венно тундрой, а и области, переходные к хвойным лесам, то есть лесотундру. Таким образом, арктиче­ская граница распространения деревьев проходит часто внутри этой зоны.

Тундры широко распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Почти непрерывным поясом они простираются по самым северным тер­риториям материков вокруг Северного полюса, ины­ми словами, распространены циркумполярно. Пло­щади, занимаемые тундрами, значительно больше, чем обычно принято считать. Лишь в Евразии на их долю (включая лесотундру) приходится примерно 3,25 млн. км2, из которых подавляющая часть рас­положена в Советском Союзе. В СССР тундры, занимающие 14,7 % территории страны, оказыва­ются второй по площади — вслед за бореальными хвойными лесами — зоной растительности! В Север­ной Америке тундрами тоже заняты огромные про­странства.

По горным хребтам тундра — в виде горной лесо­тундры и горной тундры — местами заходит далеко на юг. Особенно большие площади заняты этими растительными сообществами в Средней и Северо-Восточной Сибири. В юж­ном же полушарии сообщества типа тундр столь хорошо не развиты.

Растительность арктической тундры

Хотя тундровая зона и раскинулась на огромных пространствах, видовое разнообразие ее флоры очень невелико. В отдельных областях число видов покры­тосеменных растений едва достигает 200—300, а в арктических холодных пустынях часто бывает менее 100 и даже не более 50. Никакая другая зона расти­тельности не характеризуется таким единообразием флоры и растительных сообществ. Это объясняется, очевидно, тем, что в зимнее время плоды и семена тундровых растений хорошо разносятся ветром по поверхности снежного или ледяного покрова. Таким образом, они легко могут быть перенесены даже че­рез замерзшие участки морей. Различия в раститель­ном покрове тундр обусловлены в основном причи­нами двух разных категорий: во-первых, общим сни­жением (в направлении с юга на север) средних тем­ператур, а также разной продолжительностью вегета­ционного периода и, во-вторых, сравнительно недав­ним или более древним заселением растениями тех или иных территорий. Те области современных тундр, которые в ледниковый период были покрыты мате­риковым льдом и смогли быть заселены растениями лишь после отступления ледника, например север Европы или восточная часть Северной Америки, флористически гораздо беднее Восточной Сибири или Аляски, которые в плейстоцене были свободными от ледника. Конечно, говоря о «единообразии» тундровой зо­ны, мы имели в виду прежде всего сравнение ее с другими зонами растительности. Разумеется, и тунд­ра обнаруживает разнообразную дифференцировку, о чем речь пойдет дальше. В общем это будет как бы описание профиля, проведенного через тундровую зону с юга на север.