Цитология эукариотических водорослей
В монадных клетках, а также в клетках ризоподиальных и пальмеллоидных форм находятся пульсирующие или сократительные вакуоли, отличающиеся от остальных вакуолей ритмической деятельностью; через правильные интервалы времени они увеличиваются в объеме, воспринимая жидкость из окружающей цитоплазмы (диастола), а затем быстро уменьшаются, освобождая содержимое наружу. Это органеллы, осуществляющие осморегуляцию, они свойственны в первую очередь пресноводным формам, реже встречаются у морских. В большинстве случаев, если главная вакуоль растянута, то представлена шаровидным пузырем, ограниченным одной мембраной, и окружена многочисленными мелкими дополнительными везикулами, которые, сливаясь d тонопластом главной вакуоли, изливают в нее свое содержимое. Положение пульсирующих вакуолей в клетке весьма стабильно. Так, у большинства вольвокальных и в подвижных репродуктивных клетках зеленых водорослей на переднем конце клетки наблюдаются две пульсирующие вакуоли, у хлорогониума 12–16, а у гемотококка 30–60 сократительных вакуолей рассеяны по клетке беспорядочно; у золотистых водорослей, например у малломонаса, сократительная вакуоль находится в заднем конце клетки. У подвижных динофитовых водорослей сократительные вакуоли отсутствуют, имеются особые органеллы, несущие функцию осморегуляции, – пузулы. Они представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны, глубоко вдающееся от основания жгутикового канала внутрь клетки и тесно соприкасающиеся с вакуолями с клеточным соком.
Ядро
Клетка эукариотических водорослей содержит одно или много ядер. Ядро различной формы располагается в постенной цитоплазме глубже хлоропластов, реже в центре клетки; тогда оно заключено в цитоплазматическую обвертку и подвешено на цитоплазматических тяжах- или находится в цитоплазматическом мостике. Ядро окружено ядерной оболочкой, образованной двумя мембранами, из которых наружная связана с мембранами эндоплазматического ретикулума клетки. Между двумя мембранами ядерной оболочки расположена узкая перинуклеарная полость или перинуклеарное пространство, которое в некоторых случаях может заметно расширяться. Ядерная оболочка, как правило, пронизана многочисленными порами, размеры, строение и расположение которых варьирует. Ядерная оболочка заключает нуклеоплазму, в которой находятся ядрышки и хроматин. У большинства водорослей в интерфазном ядре хроматин имеет вид равномерно рассеянного тонкогранулированного материала. Исключение составляют эвгленофитовые и динофитовые, у которых хромосомы остаются спирализованными на протяжении всего ядерного цикла и могут быть различимы и подсчитаны в интерфазном ядре.
Деление ядра. Ядра водорослей делятся, как правило, митотически. Однако в разных группах водорослей было обнаружено большое разнообразие в организации митопшческого аппарата. Здесь лишь укажем основные признаки, по которым различаются митозы в разных группах водорослей. Центриоли встречаются далеко не у всех водорослей, они описаны у хлорококкальных, рафидофитовых, желто-зеленых, бурых.
У золотистых водорослей имеется ризопласт, у красных – так называемые полярные кольца – короткие полые цилиндры, около которых иногда могут собираться микротрубочки. У одних водорослей веретено открытое, т.е. ядерная оболочка полностью исчезает и отсутствует на протяжении некоторых стадий митотического цикла. У других ядерная оболочка остается интактной на протяжении всего митоза. У вольвокальных, хлорококкальных, ульвовых, бурых, красных водорослей в ядерной оболочке возникают полярные отверстия. Происхождение микротрубочек веретена или его эквивалента различно: у динофитовых они полностью цитоплазматические, у эвгленофитовых, желто-зеленых – полностью внутриядерные, у большинства водорослей – отчасти цитоплазматического, отчасти ядерного происхождения. Кинетохоры описаны у эндогониальных, зигнемалытых, рафидофитовых, красных, в остальных группах водорослей они отсутствуют.
Деление клетки. Цитокииетический аппарат у водорослей также отличается большим разнообразием. Протопласт может разделяться или путем центрипетального разрастания борозды дробления, или путем образования центрифугально разрастающейся клеточной пластинки. И тот и другой тип разделения протопласта может сочетаться с образованием как фрагмопласта – системы микротрубочек, возникающей в плоскости, перпендикулярной к плоскости будущего цитокинеза, так и фикопласта – системы микротрубочек, параллельных плоскости цитокинеза. Оболочка материнской клетки либо участвует в образовании оболочек дочерних клеток, либо не принимает в этом процессе никакого участия. В первом случае дочерние протопласты сохраняют родительскую клеточную стенку, с которой непосредственно связаны новые стенки, например, при вегетативном делении клеток у большинства нитчатых водорослей. Во втором случае, наблюдающемся, например, при формировании зооспор, гамет вольвокальных, при автоспорообразовании многих водорослей их оболочки возникают независимо от оболочки материнской клетки, которая часто подвергается автолизу. В большинстве случаев цитокинез непосредственно следует за митозом. У водорослей, имеющих сифонокладальную структуру, оба эти процесса разобщены, что приводит к многоядерности клеток.
Особенности цитокинетического аппарата подробно изучались у зеленых водорослей; ему придается немалое филогенетическое значение.
На основе объемной реконструкции серий ультратонких срезов клетки и количественных измерений было установлено, что у Chlamydomonas reinhardtii около 40% объема клетки заняты хлоропластом, около 10% – ядром, узкая область цистерн Гольджи охватывает около 1%, митохондрии – 3%, вакуоли - 8%, липидные тельца – приблизительно 0,5%. Сходный морфометрический анализ клетки сделан и для Chlorella vulgaris.
На рис. 5 дана схема строения клетки эукариотической водоросли на примере хламидомонады по данным электронной микроскопии.