Цитоплазма

Цитоплазма – часть клетки, остающаяся после удаления различимых в световом микроскопе органелл. Основная плазма – мелкогранулированный матрикс – содержит ультраструктурные органеллы цитоплазмы: плазмалемму, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки и пр.

Мембраны. Электронный микроскоп показывает, что цитоплазма пронизана многочисленными мембранами, имеющими на срезе вид двойных темных линий, заключающих светлое промежуточное пространство. Снаружи клетка ограничена такой типичной элементарной, мембраной – плазмалеммой, которая в живой клетке обладает свойством полупроницаемости и выполняет барьерную функцию. Все клеточные органеллы ограничены такой элементарной мембраной. Ядра, пластиды, митохондрии отделены от основной плазмы оболочками, состоящими из двух мембран.

Внутри клетки цитоплазма отграничена от вакуолей вакуолярной мембраной – тонопластом, имеющим ту же природу, что и плазмалемма. Наряду с перечисленными стабильными мембранами, отграничивающими клетку от наружной среды и органеллы от основной плазмы, существует еще чрезвычайно изменчивая внутренняя система мембран – эндоплазматическая сеть. Эта система образована ограниченными элементарной мембраной плоскими полыми цистернами и трубочками, связанными в сеть. Наружная поверхность эндоплазматической сети часто покрыта рибосомами. Соответственно различают шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть, которая может встречаться в одной и той же клетке. Эндоплазматическая сеть играет роль в передвижении и распределении веществ внутри клетки. Рибосомы, связанные с мембранами шероховатой эндоплазматической сети, осуществляют синтез белка.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из диктиосом, одной или многих. Каждая диктосома представляет собой стопку плоских блюдцевидных цистерн, ограниченных элементарной мембраной. Число цистерн в стопке, т.е. приходящихся на одну диктиосому, варьирует от 3–7 до 30. От краев цистерн, большей частью вздутых, отшнуровываются мелкие пузырьки – везикулы Гольджи. Вся органелла носит полярный характер; в ней имеются проксимальный, или формирующий, полюс и дистальный, или секретирующий, полюс, где цистерны образуют обильные пузырьки и фрагментируются. Таким образом, цистерны постоянно перемещаются от формирующего полюса к секретирующему. Образование новых цистерн Гольджи, по-видимому, происходит за счет слияния пузырьков, которые отпочковываются от эндоплазматической сети или наружной мембраны ядерной оболочки. Если основной функцией эндоплазматической сети является полимеризация аминокислот в специфические полипептиды, то в аппарате Гольджи из простых Сахаров синтезируются олигомерные углеводы. По мере созревания цистерн диктиосомы водянистая жидкость эндоплазматической сети или перинуклеарного пространства, как правило, обогащается углеводами, что можно выявить гистохимически. Функции аппарата Гольджи многообразны. Он участвует в образовании матрикса клеточной оболочки. В результате слияния пузырьков Гольджи возникает клеточная пластинка, принимающая участие в цитокинезе многих зеленых водорослей. Срединная пластинка представляет собой полужидкий слой из гемицеллюлозы и пектиновых веществ, составляющий матрикс клеточной оболочки, в котором позднее появляются фибриллы целлюлозы. Синтез фибрилл, как правило, осуществляется плазмалеммой. Мембраны же пузырьков Гольджи преобразуются в плазмалемму. Аппарат Гольджи поставляет также материал матрикса для растяжения клеточной стенки. Пузырь, где откладывается кремнезем и в котором формируется новая створка диатомовых водорослей, также возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. То же относится и к мембране – силиколемме, окружающей пузырь, в котором закладывается кремнеземная оболочка эндоплазматических статоспор золотистых водорослей. В цистернах аппарата Гольджи наблюдаются не только растворенные вещества, но и оформленные чешуйки, составляющие клеточный покров многих монадных золотистых и некоторых зеленых водорослей. Чешуйки выделяются на поверхность клетки путем экзоцитоза - при слиянии мембраны цистерны, содержащей готовую чешуйку, с плазмалеммой. В этой связи заслуживают внимания данные Р. Броуна с сотрудниками, относящиеся к гаптофициевой водоросли – Pleurochrysis scherffelL На поперечном разрезе через зрелую вегетативную клетку этой водоросли можно видеть, что клеточный покров образован многими слоями рыхло расположенных чешуек, погруженных в материал, по-видимому, пектиновой природы. На ташентальном срезе клетки чешуйки представляются в плане: их остов образован целлюлозными микрофибриллами, из которых одни располагаются концентрическими кругами, другие расходятся радиально из центра чешуек. Эти чешуйки формируются в цистернах аппарата Гольджи. Процесс начинается в проксимальных цистернах: центральная расширенная часть таких цистерн является местом полимеризации глюкозных мономеров в кристаллическую сеть целлюлозных цепей. В дистальных цистернах можно видеть уже зрелые чешуйки; их остов образован сетью целлюлозных микрофибрилл, одна часть которых расположена концентрическими кругами, а другая расходится из центра по радиусам. Мембраны самых наружных цистерн с уже готовыми чешуйками, по-видимому, сливаются с цитоплазматической мембраной, принимая, таким образом, участие в выделении готовых элементов клеточного покрова па поверхность клетки, где они располагаются наподобие черепиц. Подсчитано, что у Pleurochrysis scherffeli аппарат Гольджи каждые две минуты продуцирует одну чешуйку. Таким образом, скорость продукции чешуек достаточно велика, что, возможно, связано с большой потерей рыхло расположенных чешуек.

Было доказано, что основной строительный полисахарид чешуек плеврохризиса – целлюлоза. Этим было продемонстрировано, что аппарат Гольджи участвует не только в синтезе аморфного матрикса клеточной стенки, но и в синтезе целлюлозы, принимая на себя морфогенетические функции, обычно выполняемые плазмалеммой. До этого исследования клеточного покрова P. scherffeli общепризнанным считалось, что опорные фибриллы целлюлозы образуются всегда вне протопласта благодаря направленной наружу активности плазмалеммы. Возникновение чешуек, кокколитов в цистернах аппарата Гольджи к настоящему времени описано у многих представителей.

В ряде случаев, например у золотистой водоросли охромонас, было показано, что в сборку и выведение на поверхность клетки мастигонем вовлечены пузырьки Гольджи. Сами мастигонемы, будучи белковой природы, образуются не в пузырьках Гольджи, а в перинуклеарном пространстве, т.е. в системе синтезирующей белок эндоплазматической сети.

Одна из функций аппарата Гольджи – регуляция содержания воды в клетке. У рафидофитовой водоросли Vacuolaria virescens было продемонстрировано возникновение пульсирующих вакуолей из аппарата Гольджи. Сократительная вакуоль этой водоросли представляет собой разбухшую цистерну Гольджи. При «сокращении» она сливается с плазмалеммой, и ее жидкое содержимое удаляется из клетки путем экзоцитоза. Вакуоль, по существу, и не является сократительной, так как она полностью исчезает и заменяется новой цистерной. Это процесс, обратный процессу активного поглощения воды путем пиноцитоза. Было показано, что каждые 75 с из клетки выталкивается новая вакуоль и за 30 мин выделяется количество воды, соответствующее полному объему клетки. Аппарат Гольджи связан с секреторной деятельностью клетки, при его участии образуются, по-видимому, трихоцисты, эджектосомы, возможно, выделяется клеющая субстанция, способствующая прикреплению спор к субстрату, и т.д.