Цитология эукариотических водорослей
Анализ наружных дублетов показал, что они образованы двумя белками-тубулином 1 и тубулином 2 соответственно с молекулярной массой 56000 и 53000 и разным аминокислотным составом.
Как в микротрубочках «А», так и в микротрубочках «В» присутствуют оба тубулина, в трех же первичных нитях, образующих стенку между просветами «А» и «В» микротрубочек, обнаружен только тубулин 1. В остальных частях микротрубочек каждая первичная нить содержит только один из тубулинов и они чередуются парами: пары первичных нитей, образованных тубулином 1, перемежаются с парами нитей, содержащими тубулин 2.
Кончик – это участок жгута, тупой или слегка заостренный, у которого нарушается описанное для главного стержня жгута нормальное +2 расположение микротрубочек. По мере приближения к кончику утрачивается материал матрикса и периферические дублеты один за другим постепенно теряют одну из микротрубочек, становясь одинарными, но сохраняя при этом изначальное круговое расположение. Затем постепенно сокращается число периферических микротрубочек, пока не останутся только центральные микротрубочки, которые сохраняются почти до самого кончика жгута.
У гамет бурой водоросли эктокарпуса оба жгутика несут длинный, часто закрученный спирально терминальный придаток – акронему, в который из стержня жгута переходят две центральные микротрубочки.
Переходная зона – между свободной частью жгута и базальным телом – внешне легко отличается от стержня, так как здесь жгутик перетянут: жгутиковая мембрана плотно подходит к дублетам аксонемы. У проксимального – морфологически нижнего конца наружной части жгута находится базальный диск, у которого оканчиваются две центральные микротрубочки, Периферические дублеты продолжаются ниже базального диска, где к ним вскоре добавляются дополнительные микротрубочки, превращающие дублеты в триплеты базального тела.
Базальное тело, находящееся в основании каждого жгутика, расположено в цитоплазме вблизи поверхности клетки и представляет собой короткий цилиндр, по периферии которого располагается девять триплетов микротрубочек. Триплеты соединяются друг с другом тонкими нитями между «А» и «С» – микротрубочками соседних триплетов. По-видимому, жгутики всех водорослей имеют «корни», прикрепленные обычно к их базальным телам, закрепляющие эти тела в протопласте. Обычно корни бывают двух типов: группы исчерченных полосатых волокон и группы микротрубочек. Ориентация корней по отношению к базальным телам и в клетке различна. Например, у хламидомонады базальные тела двух жгутиков связаны друг с другом широким полосатым корнем, от которого отходят четыре четырехчленных микротрубчатых корня, идущих назад в клетку непосредственно под цитоплазматической мембраной.
Такая комбинация исчерченных и трубчатых корней встречается часто.
Совсем иной тип «корневой системы» у представителей празинофициевых, хризофитовых, рафидофитовых водорослей. У этих организмов широкая исчерченная лента – ризопласт – тянется непосредственно от базальных тел к ядру, где она, по-видимому, прикрепляется к ядерной оболочке.
В некоторых группах водорослей, например зеленых, особенностям жгутиковых корней в последнее время придается важное значение в связи с выявлением родственных отношений между видами и родами.
При едином общем плане строения жгутики разных водорослей могут отличаться в деталях, причем эти различия весьма константны и характерны для больших групп – отделов.
Эти постоянные различия касаются как особенностей тонкого строения жгута, так и таких признаков, как число жгутиков, место прикрепления, длина, характер поверхности и пр. Так, у диатомовых водорослей в жгутике сперматозоидов отсутствуют центральные микротрубочки и вместо обычного строения 4–2 трубочки расположены по формуле +0, а у зеленой водоросли голенкинии в стержне жгутика сперматозоида имеется только одна центральная микротрубочка +1.
Особенно вариабильной сказалась переходная зона, которая у зеленых водорослей характеризуется так называемым звездчатым телом. У золотистых водорослей между периферическими дублетами и центральными трубочками в этой зоне имеется спиральное тело, а у динофитовых переходная зона благодаря диафрагмам разделена на камеры.
Число жгутиков может варьировать от одного до многих, хотя преобладают двужгутиковые формы; прикрепление их к клетке – к концу или сбоку.
Если у двужгутиковых клеток оба жгутика одинаковой длины, то они изоконтные, если разной длины, – то гетерокоптные. Одинакового строения жгутики называют изоморфными, различающиеся по форме – гетероморфными, В последнем случае один из жгутиков может быть гладким, а другой несет прикрепленные к его мембране волосовидные образования – мастигонемы. Мастигонемы имеют сложное и разнообразное строение и расположение. Поверхность жгутиков бывает покрыта различной формы чешуйками или шипами.
Регенерация жгутиков. Перед клеточным делением у одних монадных форм старые жгутики сбрасываются; при этом связь с базальным телом прерывается у проксимального конца переходной зоны в месте превращения триплетов в дублеты. В других случаях половина старого кинетического аппарата может, переходить к дочерним клеткам, а отсутствующие половинки образуются заново. Жгутики не способны делиться и всегда берут начало от базальных тел, репликация которых предшествует клеточному делению: от дистального конца базального тела вырастает стержень жгута, приподнимающий плазмалемму, которая по мере вытягивания жгутика также вытягивается и превращается в его мембрану. При репликации базальных тел формирование нового базального тела индуцируется уже имеющимся, по соседству с которым образуются девять новых триплетов микротрубочек. Базальные тела гомологичны, а в некоторых случаях идентичны с центриолями – центрами, от которых во время митоза у многих водорослей расходятся нити веретена. Центриоли располагаются парами, образуя дюносому с осями, ориентированными под прямым углом друг к другу, в особом участке гомогенной основной цитоплазмы – центросфере, где нет ни рибосом, ни эндоплазматической сети, ни каких-либо иных клеточных органелл. Центриоли, как и базальные тела, образованы девятью триплетами микрогрубочек, расположенными по кругу. При возникновении из единичной центриоли диплосомы в гомогенной центросфере перпендикулярно к оси имеющейся центриоли появляются девять очень коротких триплетов микротрубочек, которые растут, пока не достигнут длины трубочек материнской центриоли. Никаких контактов между двумя системами микротрубочек обнаружить нельзя – между ними всегда сохраняется расстояние. По-видимому, как и в случае репликации базального тела, каждая существующая центриоль является центром дифференцировки микротрубочек. Во время митоза центриоли расходятся в противоположные стороны, образуя полюса ядра, к которым сходятся нити веретена. Центриоли могут располагаться вне ядра или же при образовании в оболочке ядра полярных отверстий они вместе с микротрубочками проникают внутрь ядра. Центриоли встречаются не только у монадных форм и водорослей, жизненный цикл которых включает репродуктивные подвижные клетки, они были' обнаружены и у водорослей, лишенных подвижных стадий. В одних случаях центриоли мигрируют от ядра к поверхности клетки и начинают функционировать в качестве базальных тел, например у хорды, У хары в вегетативных клетках центриоли отсутствуют, однако имеются в клетках сперматогенных нитей, где они связаны с веретеном, а позднее принимают участие в образовании жгутиков. Во многих других случаях базальные тела функционируют во время митоза в качестве цептриолей.