Протопласт как совокупность живых компонентов клетки лишь у сравнительно немногих более примитивных водорослей ограничен снаружи только цитоплазматической мембраной. Такие клетки называют «голыми». Голыми являются, как правило, репродуктивные клетки водорослей – зооспоры и гаметы.

Клеточная оболочка

У большинства водорослей протопласты полностью окружены клеточными стенками. Как и у высших растений, клеточная оболочка водорослей всегда образуется кнаружи от плазмалеммы, защищает протопласт и служит как бы наружным скелетом клетки. Оболочка состоит из двух компонентов: аморфного слизистого матрикса и погруженного в него фибриллярного опорного компонента. В состав матрикса входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества, образуемые аппаратом Гольджи внутри клетки и выделяемые через плазмалемму путем экзоцитоза. Что касается химического состава фибриллярного компонента клеточных стенок, го в отличие от высших растений, где фибриллы представлены целлюлозой, у водорослей наблюдается большее разнообразие полисахаридов, образующих скелетные фибриллы. «Создается впечатление, что природа экспериментировала с разнообразными типами полисахаридов до тех пор, пока отбор не показал, наконец, что именно цепи целлюлозы могут служить наилучшим материалом для укрепления клеточных оболочек в борьбе растений за переход к наземному образу жизни». К настоящему времени у водорослей на молекулярном и ультраструктурном уровне детально описаны три главных типа скелетных полисахаридов: целлюлоза, манпап и ксилан.

Целлюлоза обнаружена у многих зеленых водорослей, у желто-зеленых, динофитовых. в небольших количествах – у красных и бурых.

Ряд зеленых водорослей с сифоновой организацией таллома не содержит в стенках целлюлозы. Главные составные части клеточных стенок у них – ксилан или маннан. Так, ксилан обнаружен в клеточных стенках бриопсиса, каулерпы, галимеды, удотеи, а маннан – у ацетабулярии и кодиума. Это различие в химическом составе оболочек пытались использовать для установления родственных связей в пределах этой группы зеленых водорослей. Предлагалось делить их на «ксилановую» и «манпаповую» группы. Однако позднее ксилан и маннан были обнаружены в стенках одних и тех же водорослей на разных стадиях их жизненного цикла: спорофиты дертэезии, бриопсиса, псевдобриопсиса содержали маннан, а гаме тофиты – ксилан и целлюлозу. В ряде случаев состав микро-фибрилл точно не установлен.

Фибриллы – скелетные волокна – ориентированы в матриксе по-разному. Они могут быть рассеяны но нему беспорядочно или же они располагаются параллельно друг другу. И то и другое расположение микрофибрилл может встречаться в пределах одной систематической группы, в разных частях одного и того же таллома и даже в разных слоях клеточной стенки одной и той же клетки.

Например, среди зеленых водорослей беспорядочное расположение фибрилл наблюдается у родов, клеточные стенки которых характеризуются обильным аморфным матриксом. У сифонокладальных стенка содержит лишь небольшие количества аморфного материала. Она состоит из многочисленных ламелл, в которых фибриллы ориентированы более или менее параллельно друг другу. В соседних ламеллах фибриллы располагаются почти под прямым углом.

Первый слой новой стенки, образующийся на остановившихся зооспорах этих водорослей, состоит из беспорядочно расположенных микрофибрилл.

Помимо скелетных полисахаридов, матрикс клеточных стенок может содержать инкрустирующие вещества – кремнезем, спорополленин, карбонат кальция. Есть данные о присутствии в клеточных стенках протеинов. В 1972 г. у ряда видов хлореллы, сценедесмуса, прототеки в их оболочках впервые был обнаружен спорополленин – чрезвычайно стойкое по отношению к ферментам вещество, характерное для оболочек спор и пыльцевых зерен высших растений. За последние годы число водорослей, в оболочках которых найден спорополленин, заметно возросло. Он обнаружен в клеточных стенках Phycopeltis eplphiton, ряда видов требуксии, в стенках цист гемато-кокка, в стенках зигот спирогиры. У некоторых водорослей имеется хитин в виде тонкого наружного слоя. Оболочка может быть цельной или состоять из двух и более частей, может быть пронизана порами, нести различные выросты. Примеры будут приведены при описании соответствующих родов.

Формирование новых оболочек исследовалось с применением различных методов электронной микроскопии. Объектами служили голые, одетые только цитоплазматической мембраной естественные стадии развития разных водорослей: цисты ацетабулярии, только что оплодотворенные яйцеклетки фукуса, синзооспоры вошерии, зооспоры педиаструма. кладофоры, хетоморфы; автоспоры хлореллы, ооцистиса, сценедесмуса. В других исследованиях по регенерации стенки использовались искусственно полученные протопласты. Результаты этих исследований несколько противоречивы; по-видимому, сборка клеточных стенок происходит неодинаково у разных водорослей, и в этот процесс вовлечены разные органеллы.

В ряде случаев констатируется участие в синтезе клеточных стенок аппарата Гольджи после остановки зооспор возникает оболочка. При этом на плазмалемме этих голых клеток видны гранулы с той же ориентацией, что и микрофибриллы в зрелых оболочках клеток этих водорослей. Был сделан вывод, что эти гранулы плазмалеммы участвуют в биосинтезе целлюлозных микрофибрилл. Сходные данные были получены для автоспор Oocystis apiculata – водоросли, также имеющей упорядоченную текстуру микрофибрилл в оболочке зрелых клеток. Исследование реплик плазмалеммы голых автоспор этой водоросли показало, что снаружи плазмалемма несет спаренные ряды мелких гранул, соединяющиеся в широкие полосы. На конце рядов может находиться более крупная гранула. Между полосами гранул располагаются отдельные гранулы разного диаметра. Ориентация полос гранул точно соответствует ориентации микрофибрилл в оболочке.

С внутренней стороны плазмалемма несет отдельные гранулы. Было высказано предположение, что полосы гранул являются местом синтеза целлюлозных микрофибрилл, которые вставляются в глубокую выемку между парами рядов гранул. С другой стороны, из анализа электронных микрофотографий кортикального слоя цитоплазмы и клеточной стенки Oocystis solitaria сделан вывод, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубочками, сосредоточенными в примембранном слое цитоплазмы. В пользу этой гипотезы свидетельствуют опыты с ингибиторами, действующими на микротрубочки, например с колхицином. Обработка клеток колхицином приводит к деполимеризации микротрубочек и нарушает ориентацию микрофибрилл. У водорослей, помимо цитоплазматической мембраны и клеточных стенок, наблюдается большое разнообразие клеточных покровов. Эти покровы можно распределить на две группы: формирующиеся под цитоплазматической мембраной и находящиеся кнаружи от нее. К первым относятся: перипласт криптофитовых, пелликула эвгленофитовых и тека динофлагеллат; ко вторым – различного рода чешуйки, образующие покров снаружи от цитоплазматической мембраны, особенно характерные для золотистых и гаптофициевых водорослей, но встречающиеся и у зеленых. Особые покровы – панцири диатомовых водорослей, неполные оболочки–домики золотистых, эвгленофитовых водорослей.