Способность предвидеть результаты падения у одних видов является врожденным рефлексом, у других - условным, то есть результатом научения. Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силами сопротивляться подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс экстраполяции падения (то есть оценка результатов падения) является у них врожденным. В то же время ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт падения с дивана, стула и т.д., взрослый человек, будучи в здравом уме, никогда не выйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким образом, один и тот же вид экстраполяционного рефлекса - предвидение результатов падения - у некоторых животных является врожденным, у человека - приобретенным, то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентному проявлению. С этой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и вегетативные, в которых в качестве эфферентного проявления выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным условным рефлексом является I слюноотделительный рефлекс, возникающий при сочетании света электрической лампочки с пищевым подкреплением. Возможны условные рефлексы, которые проявляются в форме изменения функции сердечно сосудистой системы. Так, если человек в белом халате, находясь рядом с собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур с непосредственным эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного давления. Подобные вегетативные условные рефлексы сопровождают нас когда мы идем к зубному врачу, сдаем экзамены или готовимся к старту на стадионе.

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа, когда условный сигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным раздражением лапы собаки слабым электрическим током. Через несколько сочетаний звука метронома с током у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет у собаки отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые. Более сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американским психологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно с Павловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод проблемных ящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных двигательных навыков у животных. Простейшим примером такого подхода является помещение животного (обычно мелких грызунов - мышей, крыс) в ящик, перегороженный ширмами с щелями и имеющий проволочный пол. Животное находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когда подается сигнал в форме, например, гудка и вслед за этим через проволочный пол начинают пропускать слабый электрический ток. Это заставляет животное методом проб и ошибок находить выход в системе ширм и, подбегая к противоположному краю ящика, опять же методом проб и ошибок открывать «замок» ( в простой форме это - педаль, на которую необходимо нажать), после чего животное может выскочить из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений. Регистрируя время, необходимое животному для совершения всех пробных движений, приводящих в конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных двигательных навыков у животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме сложных двигательных реакций при действии условных сигналов, получили название инструментальных условных рефлексов, поскольку животное использует движение для того, чтобы избежать наказание (как в описанном выше примере) или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексов от классических рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых, инструментальные рефлексы образуются значительно быстрее - после 1-2 сочетаний, в то время как классические - после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструмен­тальных условных рефлексах животное активно, оно должно «поработать», чтобы было подкрепление, в то время как в классических условных рефлексах животное пассивно, оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо от того, проявится условное слюноотделение или нет. Активность животных в инструментальных рефлексах подчас приобретает форму «озарения», то есть нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой форме подобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, где находилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный раздражитель сопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом проб и ошибок обезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала банан. Келлер, исследовавший формирование у обезьяны этого навыка, пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел в клетку к обезьяне. Когда вслед за условным сигналом под потолком клетки появился банан, обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центру клетки и, взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют о гибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения определенной цели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти к выводу о том, что безусловные рефлексы, достаточно сложные и многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для еще более сложных и многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых обеспечить индивидуальную адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Чем выше уровень филогенетического развития животного, тем более разнообразны его условные рефлексы, что создает основу для расширения границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самые сложные по форме и многообразию условные рефлексы, несомненно, формируются у человека. Одно лишь сравнение возможности выработки инструментальных условных рефлексов у человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся все те двигательные навыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги, музыканты, спортсмены и др. Сравнение с вышеописанными двигательными навыками животных показывает качественное превосходство данного вида условных рефлексов и у человека.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Основным условием образования условных рефлексов является, как уже указывалось, сочетание во времени раздражителя, который хотят сделать сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного превращается в биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название встречной иррадиации возбуждения. Представим этот процесс в виде схемы;