Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая, кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).

Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции — функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной. Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того, мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями. Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки которых образуют пирамидный путь, идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осущест­вляется регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.

Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий

К ним относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли называли «немыми» зонами, поскольку их раздражение или повреждение не сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие связей с периферией — рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков, что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с затылочными, височными зонами, а также с пре- и пост-центральными областями. Эти морфологические особенности лобной и темен­ной долей позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных тон стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит основанием для организации сложных целенаправленных действий.

Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных функций. Однако, наблюдение за поведением лобото-мированных собак выявило существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к хозяину, но любой, самый незначительный внешний стимул (упавший листок с дерева) останавливал животное, вызывая у него ориентировочный рефлекс, который тормозил целенаправленное движение. Лоботомия сопровождалась и изменениями психического состояния животного. Оно становилось вялым, апатичным, проводя большую часть времени в состоя­нии сна. Вместе с тем, такое животное склонно к подражательным рефлексам. Если в комнату, где спит лоботомированная собака, ввести другое здоровое животное, которое начинает исследовать новую для него обстановку, то собака без лобных долей встает и начинает копировать все движения здоровой собаки. Когда здоровая собака покидает комнату, лоботомированная собака вновь впадает в сонное состояние.

Во время Великой Отечественной войны Лурия А.Р. собрал большой клинический материал об изменении поведения и психики человека при ране­нии различной локализации, в том числе, при поражении лобных долей. У больного с поврежденными лобными долями возникает целый комплекс изменений в поведении и психике, который получил название «лобного синдрома». Прежде всего, такой больной не в состоянии совершать целенаправленные действия, так как любое внешнее незначительное событие прерывает это действие. Так, больной, направляющийся в кабинет врача, сразу же поворачивается и идет в обратном направлении, если встречает своего знакомого, идущего ему навстречу. Естественно, что более сложные действия и поступки, направленные на достижение более сложных целей, становятся для такого больного невозможными. Изменения в психике проявляются в форме расторможенности влечений, эйфории, некритического отношения к своим поступкам, склонностью к подражанию. Нарушается способность к абстракт­ному мышлению, к усвоению нового, доминирует стереотипность в поведении и высказываниях.

Таким образом, лобные доли, интегрируя информацию от ядерных зон, участвуют в организации сложных целенаправленных поведенческих актов обеспечивающих адекватные реакции человека и животных на изменяющиеся условия внешней среды. Кроме того, лобные доли вносят большой вклад в формирование определенных психологических черт личности, связанных, прежде всего с ее волевыми качествами.

К ассоциативным зонам относятся, как уже указывалось, и теменные зоны. В филогенезе их формирование происходило на границе ядерных зон: зрительного, кожно-двигательного и слухового анализаторов, в силу чего теменные области легко получают от них информацию, перерабатывают ее, обеспечивая обобщенное восприятие действительности. Верхние теменные зоны (поля 5 и 7) имеют наиболее тесные отношения с пре- и пост­центральными зонами, получая информацию от вторичных полей этих зон. Результатом переработки этой информации является формирование сложных видов ощущения, подобных ощущениям веса предметов, шероховатости или гладкости их поверхности Кроме того, с верхними теменными долями связаны наши ощущения о направлении движения в сегментах конечностей, о взаимном расположении этих сегментов и пр.

Нижние теменные поля (39 и 40) осуществляют переработку и интеграцию кожно-двигательных, зрительных, слуховых и вестибулярных раздражений, па основе чего формируются сложные пространственные представления о внешнем мире и о положении тела в трехмерном пространстве. С нарушением функций теменных долей связана потеря человеком ориентации во времени и в пространстве, что проявляется в невозможности разделять прошедшее, настоящее и будущее время, а также в неспособности находить дорогу домой, на работу и т.д.

Таким образом, лобные и теменные доли, занимая у человека большую часть коры больших полушарий, получают информацию из ядерных зон, подвергают ее сложной переработке, на основе чего осуществляются процессы биологической и социальной адаптации человека. Немаловажную роль в этих процессах играют определенные психические качества личности, обеспечиваемые лобными и теменными долями.