Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о механизме условного торможения. Первая из них связана с иссле­дованиями Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы. При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате, подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс. Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных рефлексов. Они демонстрируют роль

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не вызы­вают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть подготавливают животное к конкрет­ной условной реакции на один и тот же раздражитель. У этой же собаки в пер­вой комнате вырабатывался условный пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение условного слюноотделительного реф­лекса на свет в первой комнате. Отмена подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения. Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того, как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили метроном, на который ранее у этой же собаки был также выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления. Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу, что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов, образующих временную связь, на центры условного и безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна.

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К. Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис. 11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения. Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов. В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током. Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной реакции или трудного состояния? Вряд ли живот­ное «неприятно удивлено» тем, что свет не подкрепляется болевым раздражением.