Рис. 4. Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на относительныепризнаки предметов А – треугольник 1 - положительный раздражитель (+), треугольник 2 - отрицательный раздражитель (-), Б – отрицательный раздражитель – треугольник 3 при наличии нового треугольника 4 - воспринимается животным как положительный

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов сходных ситуациях.

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако, животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей, источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах» второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изучены у обезьян, которые, услышав удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на осно­вании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм подобные экстраполяционные реф­лексы у разных представителей живот­ного мира, Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зави­сит от уровня филогенетического (эволюционного) развития, а опреде­ляется биологическими особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо проявляется, например, у голубей, кур. Из млеко­питающих к экстраполяции способны кошки, собаки, но не кролик, морская свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.