Содержание

Введение

1. Переносчики: разнообразие функций

2. Переносчики как ферменты: применение теории скоростей

3. Применение теории переходного состояния при изучении работы переносчиков

4. Анализ стационарного состояния

5. Некоторые симпортеры, антипортеры и унипортеры

5.1 Белок полосы 3 - анионный переносчик из мембраны эритроцитов

5.2 Группа митохондриальных переносчиков.

5.3 Переносчик глюкозы из мембраны эритроцита

5.4 Лактозопермеаза из е. Соli

6. Несколько примеров активных переносчиков, использующих энергию атр и фосфоенолпирувата

6.1 Переносчики катионов плазматической мембраны (е1e2-типа): атр-зависимые ионные насосы

6.2 АТР-азы F1F0-типа из митохондрий, хлоропластов и бактерии

6.3 Три других класса переносчиков

Заключение

Введение

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

Фосфолипидный биослой является очень эффективным барьером для множества небольших растворимых молекул. Тем не менее через плазматическую мембрану, а также через мембраны, ограничивающие различные органеллы (например, митохондрии), постоянно транспортируются полярные вещества и ионы. Этот транспорт целиком опосредован белками, и для объяснения механизма переноса растворимых веществ через мембрану было предложено много моделей. Будет полезно ввести несколько терминов, использующихся для характеристики белков или структур, участвующих в трансмембранном транспорте. В табл.1 дается классификация транспортных белков. Прежде всего их подразделяют на каналы (или поры) и переносчики. Поры и каналы часто изображают в виде туннелей через мембрану, в которых места связывания транспортируемых растворимых веществ доступны с обеих сторон мембраны одновременно. Канальные белки не претерпевают никаких конформационных изменений в процессе переноса растворимых веществ с одной стороны мембраны на другую. Напротив, конформация переносчиков в процессе транспорта различных веществ изменяется. Переносимое вещество связывается с одной стороны мембраны, и для высвобождения его с другой стороны в переносчике должно произойти определенное конформационное изменение. При этом в любой момент времени место связывания вещества доступно только с одной стороны мембраны.

Таблица 1. Классификация некоторых транспортных белков, основанная на механизме их действия и энергетике.

Переносчики можно разделить на две группы: пассивные и активные. Мы будем использовать термин пассивный переносчик в том случае, когда при его участии осуществляется перенос через мембрану единственного типа веществ. Переносчики-унипортеры только увеличивают поток вещества, идущий без потребления энергии, т.е. по градиенту электрохимического потенциала. Такой процесс называется облегченной диффузией. Наиболее полно изученным пассивным переносчиком является переносчик глюкозы в эритроцитах.

Активные переносчики осуществляют перенос веществ через мембрану с затратами энергии, в результате эти вещества накапливаются с одной стороны мембраны. При этом транспорт вещества должен быть сопряжен с другим, запасающим свободную энергию процессом. Почти все первичные активные переносчики являются ионными насосами, в которых перемещение иона прямо сопряжено с поставляющей энергию химической или фотохимической реакцией. Примером ионного насоса является бактериородопсин, который для переноса протонов через мембрану использует энергию фотонов видимого света. В большинстве случаев ионные насосы являются электрогенными: при работе первичного насоса осуществляется перемещение заряда, в результате чего происходит разделение электрических зарядов и на мембране создается напряжение.

Первичные активные переносчики генерируют напряжение и создают трансмембранные ионные градиенты. Вторичные активные переносчики используют такие градиенты в качестве движущей силы для транспорта растворимых веществ. Наиболее полно охарактеризованным примером такого рода является белок - переносчик лактозы (лактозопермеаза) из Escherichia colt. Этот переносчик использует протонный электрохимический градиент, генерируемый дыхательной электронтранспортной цепью, в качестве движущей силы для накопления лактозы в клетке. Это пример симпорта, когда через мембрану одновременно переносятся два разных вещества (например, протоны и лактоза). Антипортеры осуществляют транспорт веществ в противоположных направлениях. Так, например, белок полосы 3 эритроцитов осуществляет сопряженный транспорт Cl - и НСО3 - в противоположных направлениях через эритроцитарную мембрану.

Термины пермеаза, транслоказа и переносчик, являющиеся синонимами, их часто используют по отношению к транспортным белкам, отличным от первичных активных переносчиков. Обычно термин "пермеаза" применяют при описании бактериальных транспортных белков. Термин "переносчик", по-видимому, лучше использовать по отношению к ионофорам или сходным с ними структурам, которые связываются с ионами и переносят их через биослой в составе комплекса.

Некоторые группы переносчиков:

1. Митохондриальные переносчики:

переносчик ADP/ATP; - переносчик Н+ - фосфатаза;

разобщающий белок (переносчик Н+ /ОН -)

2. Переносчики сахаров:

переносчик глюкозы (клетки млекопитающих);

переносчик Н+-арабинозы (Е. coli);

переносчик Н+ - ксилозы (Е. coli);

3. АТРазы E1E2-типа, сопряженные с трансмембранным переносом ионов:

Н+ /К+-АТРаза (слизистая желудка млекопитающих);

Na+ /К+ - АТРаза (плазматическая мембрана);

Са2+-АТРаза (саркоплазматический ретикулум);

Н+ - АТРаза (плазматическая мембрана);

К+-АТРаза (S. faecalis).

1. Переносчики: разнообразие функций

Функции переносчиков весьма разнообразны; проиллюстрируем их на нескольких примерах.

Таблица 2. Сравнение скоростей транспорта для некоторых систем.

В табл.2 приведены значения числа оборотов для нескольких переносчиков. Для лактозопермеазы Е. coli максимальное число оборотов составляет всего лишь 30 с-1. Ее роль состоит в транспорте лактозы - углевода, который затем участвует в клеточном метаболизме.

Для ионных насосов, использующих для работы энергию гидролиза АТР или переноса электронов, характерны максимальные числа оборотов, что довольно типично для ферментов.