Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам (рис.9). В нормальной крови человека основную массу (80-90 %) составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиловидные эритроциты, или эхиноциты (~ 6 %), куполообразные, или стоматоциты (~ 1-3 %), и шаровидные, или сфероциты (~ 1 %)

Рис.9. Формы эритроцитов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней. В организме ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (образование зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы. При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, впоследствии отпадающих, при этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцип. Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются "тени" (оболочки) эритроцитов. Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы A - 5 %, называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцитами. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске азур П-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Но). Замена даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в р-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз.

кровь клетка эритроцит тромбоцит

Рис.10.

А. Нормальные эритроциты в форме двояковогнутого диска.

Б. Сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе

Рис.11. Изменение формы эритроцитов в процессе старения (схема). I, II, III, IV - стадии развития эхиноцитов и стоматоцитов (по Т. Фуджии).

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов (~ 75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (~ 12,5 %) и макроцитами ( - 12,5 %). Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболеваниях крови и называется анизоцитозом.

Рис.12. Ретикулоциты (по Г.А. Алексееву и И.А. Кассирскому). Зернисто-сетчатая субстанция имеет вид клубка (I), отдельных нитей, в виде розетки (II, III), зернышек (IV).

Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внутреннем слое. Часть липидов (~ 5 %) наружного слоя соединены с молекулами олигосахаров и называются гликолипидами. Распространены мембранные гликопротеины - гликофорины. С ними связывают антигенные различия между группами крови человека.

В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков с молекулярной массой 15-250 КД. Более 60 % всех белков составляют примембранный белок спектрин, мембранные белки - гликофорин и полоса спектрин составляет 25 % массы всех мембранных и примембранных белков эритроцита, является белком цитоскелета, связанным с цитоплазматической стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита Молекула спектрина имеет вид палочки длиной 100 нм, состоящей из 2 полипептидных цепей: а-спектрина B40 КД) и р-спектрина B20 КД). Концы сформированных из них тетрамеров связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы и белком полосы 4.1, образуя "узловой комплекс" (рис.13).

Цитоскелетный белок полосы 4.1, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином. На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр (см. рис.14).

Доказано, что при наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму. Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкирин. Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3). Гликофорин - трансмембранный белок C0 КД), который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые в сумме составляют 60 % массы гликофорина и несут отрицательные заряды.

Рис.13. Цитоскелет фибробласта и эритроцит

Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах. Полоса 3 представляет собой-трансмембранный гликопротеид A00 КД), полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене О2 и СО2, которые связывают гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита. Эритроциты в легких отдают СО2 путем замены анионов НСО" на СГ. Белок полосы 3 обеспечивает этим анионам трансмембранный проход через гидрофильные "поры", окруженные гидрофобными липидными зонами. Таким образом формируются водные ионные каналы.

Рис.14. Строение плазмолеммы и цитоскелета эритроцита. А - схема: 1 - плазмолемма; 2 - белок полосы 3; 3 - гликофорин; 4 - сттектрин {а - и р - цепи); 5 - анкирин; 6 - белок полосы 4.1; 7 - узловой комплекс; 8 - актин; Б - плазмолемма и цитоскелет эритроцита в сканирующем электронном микроскопе. - плазмолемма: 2 - сеть спектрина.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов, т.е. наличие в них агглютиногенов. На поверхности эритроцитов выявлены агглютиногены А и В, в состав которых входят полисахариды, содержащие амнносахара и глюкуроновую кислоту. Они обеспечивают агглютинацию (склеивание) эритроцитов под влиянием соответствующих белков плазмы крови - а - и р-агглютининов, находящихся в составе фракции у-глобулинов.