Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобулинов (Ig) или комплемента плазмы. Это так называемый рецепторопосредованный фагоцитоз. Если у человека имеются антитела IgG для конкретного вида бактерий, то бактерия обволакивается этим специфическим IgG, имеющим специальную область Fc, которая распознается Fc-рецептором на плазмолемме нейтрофила и присоединяется к нему. Образующееся соединение [IgG - Fc-рецептор] на поверхности нейтрофила запускает фагоцитоз. В популяции нейтрофилов здоровых людей в возрасте 18-45 лет фагоцитирующие клетки составляют 69-99 %. Этот показатель называют фагоцитарной активностью. Фагоцитарный индекс - другой показатель, которым оценивается число частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12-23. Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5-9 суток.

Эозинофилы (оксифильные или ацидофильные лейкоциты, эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет 0,02 - 0,3 ¦ 10*/л, или 0,5-5 % от общего числа лейкоцитов (рис.4). Их диаметр в мазке крови 12-14 мкм, в капле свежей крови - 9-10 мкм. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы - аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами. Они электронно-плотные, содержат гидролитические ферменты (см. рис.70, Б в приложении).

Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму, имеют размер 0,6-1 мкм. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит главный основной белок, богатый аргинином (что обусловливает оксифилию гранул), лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу и другие белки - эозинофильный катионный белок, гистаминазу.

Электронно - микроскопически в экваториальной плоскости эозинофильных гранул выявляются единичные или множественные кристаллоидные структуры, имеющие пластинчатое строение, погруженные в тонкозернистый матрикс гранулы. Кристаллоиды эозинофильных гранул содержат главный основной белок, который участвует в антипаразитарной функции эозинофилов.

Плазмолемма имеет рецепторы: Fc-рецептор для иммуноглобулина Е (IgE) (участвует в аллергических реакциях), для IgG и igM, а также С3 - и С4-рецепторы. Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.

Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамшу, выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении и аллергических реакциях), к лимфокинам, выделяемым стимулированными Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.

Рис.4. Эозинофильный гранулоцит

Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.

Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток. Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов - до 90 % от общего числа лейкоцитов. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки).

Они привлекаются в очаги воспаления хемотаксическими факторами и прилипают к паразитам благодаря наличию на них обволакивающих компонентов комплемента. При этом происходят дегрануляция эозинофилов и выделение главного основного белка, оказывающего антипаразитарное действие.

Таким образом, эозинофилы являются первой линией защиты против паразитов. Они участвуют в убийстве этих агентов при выделении содержимого гранул после активации антителами и комплементом. Активация сочетается со слиянием гранул, их выделением, повышением скорости метаболизма и экспрессией рецепторов Fc и комплемента. Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и гастроинтестинальный тракт. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.

Базофилы (базофильные лейкоциты, или базофилы).

Количество базофилов в крови составляет 0-0,06 109/л, или 0-1 % от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови равен 11-12 мкм, в капле свежей крови - около 9 мкм (рис.5). Ядра базофилов сегментированы, содержат 2-3 дольки; в цитоплазме выявляются все виды органелл - эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые филаменты. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро, размеры которых варьируют от 0,5 до 1,2 мкм.

Рис.5. Базофильный гранулоцит.

Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, ГАГ (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы и другие энзимы. Как и нейтрофилы, базофилы образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты - лейкотриены, простагландины. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является IgE-рецептор для иммуноглобулина Е. Метахромазия обусловлена наличием гепарина - кислого гликозаминогликана. Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1-2 суток. При электронно-микроскопическом исследовании видны окружающая гранулы мембрана и кристаллическая область. Гранулы неоднородны по электронной плотности. Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.

2.2.2 Агранулярные лейкоциты

К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.