Необходимо указать на ещё один класс микробных сигнальных молекул, также представляющих собой эволюционно-консервативные агенты – на олигосахарины. К данному классу веществ относятся короткие цепочки из моносахаридных остатков, к которым могут быть прикреплены липидные фрагменты. Пример представляет факторы Nod, вырабатываемые клубеньковыми бактериями (р. Rhizobium, плотностно-зависимая система типа luxI-luxR рассмотрена выше) в контексте обмена сигналами между ними и клетками бобового растения-хозяина. Выделяемые растением флавоноиды активируют транскрипцию бактериальных генов nod. Непосредственно активируется ген nodD, чей продукт служит активатором других генов nod. Продукты этих генов (в частности NodС) отвечают за синтез факторов Nod – ацилированных коротких хитиновых фрагментов (2-5 хитиновых мономеров в цепи). Они вызывают множественные эффекты на корневые клетки, приводящие к их дедифференцировке, активному делению и формированию клубеньков, содержащих клетки бактерий, превратившиеся в азотфиксирующие бактероиды под воздействием сигналов растения.

В свете современных данных, олигосахарины и подобные им соединения образуются также высшими растениями и животными. Так, белок DG42, гомолог NodC Rhizobium, присутствует в эмбрионах лягушки Xenopus начиная со стадии средней бластулы и вплоть до стадии нейрулы. Белок DG42 также способен к синтезу хитиновых олигосахаридов.

E. coli, Bacillus subtilis, дрожжи Candida utilis выделяют в окружающую среду ряд однотипных соединений,способствующих адаптации микроорганизмов к разным стрессовым условиям - смене среды роста, повышенной температуре,присутствию антибиотиков или N-этилмалеимида: 1) "m -замедлина" (фактора ХII), снижающего скорость роста бактерий и тем самым способствующего преодолению стресса по принципу "снижая передачу у автомобиля, повышаешь его проходимость"; 2) антилизина (фактора ХI), ускоряющего адаптацию клеток к N-этилмалеимиду (не обнаружен у C. utilis); 3) "фактора ускоренной адаптации к новой среде" (ФУАНС) [102-104]. Подобно лактонам гомосерина, данные сигнальные вещества активны и на межвидовом уровне – так, феромоны E. coli вызывают специфические эффекты у B. subtilis и C. utilis (например, "m -замедлин" E. coli оказывал рост-ингибирующее действие на растущие клетки B. subtilis).

Мы рассмотрели ряд важнейших химических факторов коммуникации между микробными клетками, но их перечень, конечно, остаётся неполным. Более того, список микробных сигнальных агентов непрерывно пополняется в последние годы, особенно в связи с изучением эволюционно-консервативных агентов межклеточной/межорганизменной коммуникации.Помимо рассмотренных биогенных аминов, к ним относятся также, например, активные формы кислорода (АФК), такие как О2-, Н2О2, ОН. и их производные. АФК, вероятно, выступают как водители ритма колебательных процессов, регулирующих активность различных биосистем; их воздействие может передаваться в виде резонансного возбуждения по межклеточному матриксу; матрикс способен к генерации собственных АФК, хотя и с низкой эффективностью (В.Л. Воейков, неопубликованная рукопись). Как производное АФК рассматривают окись азота, нейромедиатор и эволюционно-консервативный регулятор разнообразных процессов у про- и эукариот.

Физические факторы межклеточной коммуникации у микроорганизмов. В литературе накапливаются данные о взаимовлиянии микробных колоний в ситуации, когда невозможен обмен химическими сигналами. Так, гибнущая под воздействием хлорамфеникола культура Vibrio costicola посылает сигнал, стимулирующий рост другой культуры, отделенной от неё слоем стекла. В ряде случаев предполагается синергидное действие различных каналов межклеточной коммуникации, а именно химических сигналов и физических полей; это вытекает из опытов по влиянию одной бактериальной колонии на адгезивные свойства другой (Ю.А. Николаев, неопубликованные данные). Клетки Bacillus carbonifillus повышают свою резистентность к антибиотикам и их рост стимулируется в ответ на сигналы, посылаемые другой микробной культурой (того же или иного вида бактерий); опыт ставили так, что донор и реципиент сигналов культивировали на двух половинах одной чашки Петри, разделенных сплошной стеклянной перегородкой. В качестве конкретных физических факторов гипотетически предлагаются: 1) электромагнитные волны (по аналогии с эукариотическими клетками, где эффекты ультрафиолетовых лучей установлены – это митогенетический эффект А. Гурвича); 2) ультразвук.

Необходимо признать, что физические факторы дистантной коммуникации микробных клеток и их роль в плотностно-зависимых процессах пока ещё находятся в стадии "первоначального накопления" эмпирических данных. Дальнейшие исследования в этом направлении могут дать результаты, выходящие за рамки чисто микробиологических исследований, так как уже имеются аналогичные данные по культивируемым клеткам (в том числе человека). Данные о физических (в частности, электромагнитных) факторов межклеточных и – беря шире – межорганизменных – взаимодействиях могут послужить толчком к изменению современной парадигмы биологии в пользу более континуального, резонансного, полевого видения биологических объектов. Сам одно- или даже многоклеточный организм при этом представляется как своего рода сгусток физических полей (и добавим, учитывая предшествующий текст обзора, также, сгусток химических градиентов сигнальных агентов), без резких границ переходящий в обволакивающее этот объект поле. Своего рода материализацией обволакивающего биологические индивиды поля выступает рассмотренный в тексте обзора межклеточный матрикс.

Настоящая работа имеет и ещё один аспект. Рассмотренные в ней данные последних десятилетий показывают, что адекватно понять колониальную организацию и межклеточную коммуникацию микроорганизмов можно лишь в том случае, если учесть всю гамму не только внутривидовых, но и межвидовых экологических отношений. Иначе, говоря биосоциальные микробные системы непременно "впаяны" в более сложные экологические системы, во многих случаях включающие как микро-, так и макроорганизмы. Поэтому и агенты микробной коммуникации в плотностно-зависимых системах часто функционируют именно в связи с процессами, важными для налаживания отношений между микро- и макроорганизмами.

Если макроорганизм-хозяин – человек, то его симбиотическая/ паразитическая микробиота представляет своеобразный "камертон", чутко реагирующий на соматическое состояние, уровень стресса, даже настроение этого человека. Поскольку состояние отдельного человека находится под влиянием его взаимоотношений с другими людьми в рамках социума, то микробные симбионты должны косвенно отзываться на социально-психологический "климат" и потому иметь определенное биосоциологическое и биополитическое значение.

Приложение