Система включает 2 основных блока генов. Один из этих блоков—оперон luxICDABEG, чьи гены имеют следующие функции:

· Ген luxI кодирует белок (LuxI, 193 аминокислоты), который по всей вероятности функционирует как синтаза химического агента межклеточной коммуникации, чьё накопление в среде сигнализирует клеткам V. fischeri о достижении пороговой плотности (кворума) для биолюминесценции. Агент коммуникации синтезируется из S-аденозилметионина и 3-оксогексаноил-кофермента А и представляет собой N-(3-оксогексаноил)-L-лактон гомосерина (3-ОГЛГ).

· Гены luxA и luxB кодируют, соответственно, субъединицы a и b люциферазы (ферментного комплекса, ответственного за биолюминсценцию).

· Гены lux C,D, E кодируют редуктазу жирных кислот (один из окисляемых субстратов в ходе люциферазной реакции, приводящей к испусканию кванта света)

· Ген lux G кодирует редуктазу флавинмононуклетида (другой субстрат, также окисляемый в люциферазной реакции).

Другой генный блок включает ген lux R, чей белковый продукт LuxR (250 аминокислот) связывает фактор 3-ОГЛГ. Комплекс LuxR-3-ОГЛГ связывается с промоторным участком оперона luxICDABEG и активирует его транскрипцию. В отсутствие 3-ОГЛГ оперон luxICDABEG экспрессируется на низком "базовом" уровне. Белок LuxR в отсутствие 3-ОГЛГ функционирует как репрессор, в частности, гена luxR, кодирующего сам этот белок. По мере повышения концентрации клеток V. fischeri накапливающийся в среде 3-ОГЛГ начинает выступать как "аутоиндуктор": наряду со структурными генами его комплекс с LuxR активирует и транскрипцию luxI, т.е. синтез самого 3-ОГЛГ, активирующего в комплексе с LuxR траскрипцию оперона lux в новых и новыхклетках V. fischeri. Поэтому лавинообразно нарастает синтез всех компонентов люциферазной системы и начинается интенсивное свечение бактерий.

По принципу описанной системы luxI-luxR организованы (с теми или иными модификациями) кворум-зависимые регуляторные системы и у ряда других грамотрицательных бактерий. В роли диффундируюших химических факторов коммуникации также выступают ацилированные лактоны гомосерина. Одна и та же бактерия может включать несколько плотностно-зависмых систем. Так, в последние годы показано, что рассмотренная выше светящаяся бактерия V. fischeri фактически имеет и вторую плотностно-зависимую систему регуляции биолюминисценции ainI-ainR со своим активатором транскрипции (AinR), связывающим диффузный фактор N-октаноил-L-лактон гомосерина.

Аналогично, две кворум-зависимых системы с N-(3-оксибутаноил)-L-лактоном гомосерина и пока не идентифицированным соединением (условно названным AI-2) как диффузными агентами межклеточной коммуникации регулируют свечение у родственной морской бактерии Vibrio harveyi. Однако, наряду с активатором транскрипции (LuxR), у V. harveyi есть также и репрессор (LuxO). Его инактивация достигается сочетанным действием диффузных продуктов обоих систем: N-(3-оксибутаноил)-L-лактон гомосерина связывается белком LuxN, a AI-2 – белками LuxP и LuxQ, которые представляют собой гистидиновые киназы. Они инициируют работу каскада киназ, который и приводит к модификации путём фосфорилирования репрессора LuxO и, таким образом, к активной работе системы биолюминесценции.

Бактерии рода Erwinia (E. carotovora, E. chrysanthemii и др.) вызывают мягкую гниль картофеля, хризантем и других растений. Они расщепляют растительные клеточные стенки с помощью пектиназ и целлюлаз. Образование этих ферментов является важным фактором вирулентности Erwinia и представляет собой плотностно-зависимый процесс. Поэтому при достаточно высокой плотности популяции бактерий синтез ферментов происходит столь интенсивно, что клетки растений разрушаются раньше, чем их иммунная система успевает прореагировать на внедрение патогена. У Erwinia функционирует генная система expI-expR, аналог системы luxI-luxR у V. fischeri. Белок ExpI, частично гомологичный белку LuxI, необходим для синтеза диффузного фактора коммуникации – 3-ОГЛГ (как и у V. fischeri). В силу совпадения факторов коммуникации у Erwinia и у V. fischeri, введение плазмиды, содержащей все гены lux V. fischeri, за вычетом luxI, обусловливает плотностно-зависимую люминесценцию у E. carotovora.

У E. carotovora, кроме expI-expR, имеется также аналогичная генная система carI-carR. Система carI-carR ставит синтез антибиотика карбапенема, образуемого E. carotovora, в зависимость от плотности популяции. Активация синтеза антибиотика при высокой плотности популяции посредством системы carI-carR предположительно облегчает E. carotovora устранение бактерий-конкурентов, которые стремятся использовать продукты расщепления компонентов растительных клеток кворум-зависимыми экзоферментами E. carotovora.

Помимо 3-ОГЛГ как фактора коммуникации в кворум-зависимых системах, у бактерии E. chrysanthemii обнаружены и другие феромоны. На примере этой бактерии продемонстрировано, что плотностно-зависимые геннные системы в то же время находятся под контролем других регуляторных систем, в том числе зависимых от цАМФ (и связывающего цАМФ белка CRP [80]; такая зависимость показана и для V. fischeri). Кворум-зависимые системы, таким образом, оценивают не только плотность популяции, но и другие параметры внешней среды через посредничество соответствующих генных регуляторов.

Патогенная для человека и животных бактерия Pseudomonas aeruginosa ("синегнойная палочка"), подобно E. carotovora, синтезирует необходимые для вирулентности факторы – токсин А, экзоферменты (эластазы LasA и LasB, щелочную протеазу), гемолизины и поверхностно-активный рамнолипид.—при наличии бактериального кворума; имеются две генные системы: lasI-lasR и vsmI-vsmR.

Примеры с V. fisheri, E. carotovora и P. aeruginosa демонстрируют, что микробные клетке вступают во взаимодействие с макроорганизмом (растением или животным) только в том случае, если концентрация феромона сигнализирует о достаточной плотности микробной популяции. Это взаимодействие может быть паразитического или/и взаимовыгодного (мутуалистического) типа. Дополнительные примеры представляют:

· Клубеньковые бактериир. Rhizobium. Так, штаммы R. leguminosarum bv. viciae отвечают за формирование азотфиксирующих клубеньков в корневых системах бобовых растений. Соответствующая кворум-зависимая генная система rhiI-rhiR обусловливает интенсивную экспрессию генов rhiABC при высокой плотности популяции. Белковые продукты данных генов участвуют во взаимодействии между бактериальным симбионтом и клетками ризосферы, хотя их функции до конца не выяснены. Интересно, что у родственного вида R. etli функционирует дополнительная генная система raiI-raiR, участвующая в ограничении количества клубеньков на корнях растения-хозяина (мутанты по этой системе формируют вдвое больше клубеньков на корнях фасоли, чем дикий тип).

· Бактерия Agrobacterium tumefaciens, формирующая корончатые галлы у многих видов бактерий. Галы представляют растительный аналог злокачественной опухоли и образуются в результате переноса онкогенных фрагментов ДНК от бактерии в ядро растительной клетки посредством Ti-плазмид. Некоторые из генов Ti-плазмид обусловливают синтез опинов, которые служат питательным субстратом для A. tumefaciens. Гомологичная luxI-luxR генная система traI-traR стимулирует распространение Ti-плазмид в бактериальной популяции. Поскольку сама система traI-traR локализована на плазмиде, она, как и плазмиды "addiction modules": 1), соответствует теории "эгоистичной ДНК" социобиолога Р. Докинза. Плазмидная ДНК стремится распространиться в популяции бактерий и, как только имеется достаточный "кворум", побуждает несущие плазмиду клетки конъюгировать с другими бактериальными клетками! В то же время конъюгативный перенос Ti-плазмид зависит от опинов и, таким образом, возможен лишь в ситуации успешного взаимодействия микробиоты и макроорганизма (растения, формирующего опин-продуцирующую опухоль). В частности, транскрипция traR стимулируется фактором OccR, активируемым октопином (одним из опинов).