изменение эффективности NMDA-проводимости (и видимо, изменение интенсивности последующих процессов в нейроне) одинаково влияет на формирование разных навыков и, следовательно, представляет собой одно из универсальных звеньев в процессе обучения.

Известно, что формирование памяти — это ступенчатый процесс. На животных разного филогенетического уровня показано, что в этом процессе выделяются по меньшей мере две четкие стадии:

краткосрочная память, которая не страдает от введения веществ, подавляющих синтез белка или образование молекул РНК;

долгосрочная память — ее формирование может быть блокировано введением этих веществ.

Переход от краткосрочной памяти к долгосрочной — консолидация — сопровождается активацией генетического аппарата или экспрессией новых генов, которые до этого были неактивны (репрессированы).

Считается установленным, что долговременная память связана с изменениями в структуре синаптических белков. Такие изменения осуществляются в результате целого каскада событий, принципиальным моментом которых является фосфорилирование, т.е. присоединение радикала неорганического фосфата к целому ряду белков. Этот биохимический процесс напрямую связан с изменениями в синапсах при их активации, он универсален и, как говорилось выше, принципиально сходен у животных разного уровня эволюционного развития. Выключение из каскада одного из его звеньев (путем «нокаута» соответствующего гена или, наоборот, усиления его работы) дает возможность оценить изменения в процессах собственно «следа» памяти.

Одним из наиболее известных примеров таких изменений у мышей-нокаутов является выключение гена, кодирующего белок CREB (Bourchaladze et al., 1994). CREB (c-AMP response element binding protein) относится к так называемым факторам транскрипции, или регуляторным белкам.

Мыши-нокауты по гену CREB достаточно эффективно обучались и хорошо запоминали навык в интервалах «работы» краткосрочной памяти (30 и 60 мин после сеанса обучения). Если же сохранение навыка тестировали в сроки, когда должна «работать» долгосрочная память (через 2 ч), то его воспроизведение было сильно нарушено.

Кроме этого, долговременная потенциация (LTP) у мышей с отсутствием гена, кодирующего белок CREB, развивалась аномально в тех же временных пределах. Через 2 ч после воздействия, вызывающего LTP, в срезах гиппокампа таких животных все ее проявления уже отсутствуют, тогда как в срезах мозга нормальных мышей сохраняются.

Совокупность данных, полученных на животных разного уровня развития, позволяет в настоящее время считать, что экспрессия транскрипционного фактора CREB, который активирует гены, прямо связанные с формированием памяти, и ряда других генетических элементов является важным этапом записи следа памяти в мозге.

6. Психогенетика человека и генетика поведения животных.

В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно было увидеть — изменчивость даже интеллекта человека имеет генетический компонент. Как между интеллектом человека и мыслительными способностями животных существуют большие различия, но существуют и черты сходства, так и в анализе генетических основ интеллекта человека можно найти не только черты различия, но и черты сходства с закономерностями наследования поведения животных.

Трудности, успехи и достижения генетики поведения животных, особенно в части исследования способности к обучению и других сложных проявлений их психики, разделяла в течение всего XX в. и генетика поведения человека — направление, которое, по мнению авторитетных специалистов, правильнее называть психогенетикой.

Индивидуальные особенности в проявлении любых признаков, в частности признаков, связанных с функцией ЦНС, складываются из двух главных компонентов: особенностей генотипа индивида и тех влияний, которые оказывают на него внешние условия на всех этапах онтогенеза.

О возможности передачи особенностей поведения от родителей к потомкам человеку было известно давно, причем не только из наблюдений за сельскохозяйственными и домашними животными, но и на основании «собственного опыта». Люди видели, что семейное сходство между родителями, детьми, внуками, братьями и другими родственниками обнаруживается не только во внешности и физических данных, но и в характере, темпераменте, привычках и пристрастиях, особенностях мимики и движений, в склонности к некоторым психическим заболеваниям.

Каково же соотношение влияний среды и наследственности в формировании личности человека? Что понимать под «влиянием сре-довых условий», когда речь идет о таких сложных психологических признаках, как, например, темперамент? Как можно изучать эти сложные феномены?

На эти и на ряд других вопросов отвечает возникшее в начале XX в. и активно развивающееся в последние десятилетия направление, получившее в русской литературе название «психогенетика». Это научное направление, которое, как и генетика поведения, развивается на базе психологии, психофизиологии, генетики и биологии развития. (В 1999 г. увидел свет учебник «Психогенетика» (Равич-Щербо и др., 1999), который представляет собой не только ценнейшее учебное пособие, но и современную сводку по генетическим исследованиям психики человека. В книге даны основные сведения по общей генетике, методам психогенетики, подходам к оценке относительной роли генотипа и среды в изменчивости психологических признаков, по генетической психофизиологии и возрастным аспектам психогенетики).

В наши задачи не входит изложение основ психогенетики, мы ограничимся лишь упоминанием ее нескольких положений, которые важны в связи с проблемой генетических основ когнитивной деятельности животных.

Использование методов анализа родословных, близнецового метода и др. генетических методов позволяет определять вклад генетического и средового компонентов в изменчивость признаков, связанных с характеристикой интеллекта человека. Практически не существует достаточно общепризнанного определения понятия «интеллект». К характеристикам интеллекта некоторые исследователи относят лишь такие «компоненты высшего уровня», как способность к решению принципиально новых задач (т.е. тех, для которых нет готового решения), способность к формированию понятий и оперированию ими (см. 1.4). Другие толкуют это понятие расширительно и относят к показателям интеллекта восприятие, внимание, скорость реакции и др. Как и в генетике поведения, для психогенетики важное значение имеет выбор признака для анализа. Поскольку интеллект, по мнению большинства исследователей, предполагает наличие некоторой совокупности когнитивных способностей, для его измерения требуется использование комплексных оценок.

Основной методический подход при исследовании роли генотипа и среды в формировании когнитивных функций человека традиционно состоит в предъявлении испытуемым (с разной степенью родства) наборов тестов (или «вопросников»). Однако любая тестовая оценка отражает только результат некоторого процесса решения данной задачи, а пути ее решения (и психологические механизмы) могут быть совсем разными. Поиск тестов, которые возможно более томно описывали бы интеллектуальные показатели человека— это одна из сложных проблем психологической диагностики и, как следствие, психогенетики.