При отборе животных из небольшой исходной выборки в две «противоположные» группы могут случайно попасть особи, контрастные не только по признаку, который был целью селекции, но и по другим, с ним не связанным. Причинную связь таких коррелированных признаков с поведением, исходно выбранным для селекции на крайние значения, можно выявить в специальных экспериментах.

Для этого существуют два основных приема:

можно проанализировать, сохраняется ли такая корреляция у гибридов второго (и последующих) поколений между представителями селектированных линий; если ассоциация сохраняется достоверно, следовательно, оба признака причинно связаны друг с другом, т.е. имеют общие физиологические механизмы (или же соответствующие гены расположены на соседних участках хромосомы); если же ассоциация случайна, то у гибридов корреляции признаков не обнаружится;

можно провести селекционный эксперимент повторно: если у обоих признаков имеется общая физиологическая основа, то у новых селектированных линий корреляция появится снова, и наоборот.

Для крыс трайоновских линий повторного селекционного эксперимента не проводилось ни автором, ни последующими исследователями, но количество коррелированных признаков, выявленных при подробном сравнении их поведения, оказалось очень велико.

Тестирование трайоновских крыс в лабиринтах других конструкций показало, что исходные межлинейные различия сохраняются не всегда. Например, крысы «умной» линии (ТМВ — Tryon maze bright) обучались существенно лучше и в исходном 17-тупиковом лабиринте, и в более простом, 14-тупиковом. В то же время при обучении в 16- и 6-тупиковых лабиринтах показатели этой линии были не выше, чем у «тупой» линии (TMD — Tryon maze dull). В дальнейшем было показано, что ТМВ лучше обучались реакции активного избегания в челночной камере, где, спасаясь от удара тока крысы должны были научиться по сигналу переходить из одного отделения камеры в другое (см. гл. 3).

Более высокие показатели обучаемости крыс «умной» линии в тестах, где использовали разные типы подкрепления — пищевое (лабиринт) и болевое (челночная камера), — послужили основанием для вывода о действительном существовании межлинейных различий в способности к ассоциативному обучению.

Однако на самом деле картина межлинейных различий оказалась более сложной. Так, не в пример обучению реакции избегания тока в челночной камере, в тесте, когда для избегания удара тока надо было выпрыгивать из камеры, крысы «тупой» линии обучались лучше. Это может означать, что в эксперименте Трайона отбор животных производился (неосознанно, разумеется) не только на способность к обучению, но и на какие-то особенности поведения, связанные с лабиринтом данной конфигурации. В дальнейшем было обнаружено, что у ТМВ пищевая мотивация была выше, чем у TMD, а оборонительная — слабее и они меньше, чем «тупые», отвлекались при выполнении навыка. В то же время крысы линии TMD были более пугливы и сильнее реагировали на манипуляции дверцами лабиринта.

В настоящее время исследователи приходят к выводу, что крысы линии ТМВ лучше решают тесты, связанные с ориентацией в пространстве, тогда как TMD — успешнее обучаются при использовании зрительных раздражителей. Можно полагать, что отбор на разную степень успеха обучения в лабиринте способствовал формированию генотипов, у которых особенности процесса восприятия, параметры пространственной памяти, мотивация и другие феноти-пические признаки оказались в одном случае оптимальными, а в другом — субоптимальными для выполнения данной реакции.

Генетические исследования условной реакции активного избегания.

Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3)— это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно унифицирован и его результаты, полученные в разных лабораториях, легко сопоставить друг с другом. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то тест позволяет включать в сравнение и животных-альбиносов, не опасаясь, что свойственная им низкая острота зрения повлияет на успешность выполнения навыка.

В начале 60-х годов на основе популяции крыс Вистар итальянский исследователь Дж. Биньями начал селекцию на высокую и низкую способность крыс к обучению реакции активного избегания в челночной камере. Уже через несколько лет между селектированными линиями существовали достоверные различия в обучаемости: линии были сформированы. Они получили название Римских {Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA). С начала 70-х годов селекция и разведение этих крыс проводились независимо в нескольких лабораториях разных стран (Driscoll, Battig, 1982; Fernandez-Teruel et al., 1997).

Исследование крыс Римских линий с помощью практически всех существующих методик оценки поведения дало основание считать, что наиболее сильные межлинейные различия у RHA и RLA связаны с эмоциональностью и разным типом реакции крыс двух линий на стрессоры.

Эти линии тем не менее все же различаются и по способности к ассоциативному обучению как таковой.

В 70-е годы путем селекции были созданы еще две линии крыс — Сиракузские {Syracuse High Avoidance, SHA, Syracuse Low Avoidance, SLA). Они, как и Римские линии, достоверно различались по скорости усвоения реакции активного избегания, но (в отличие от Римских), не различались по уровню двигательной активности. Исходной популяцией для этой селекционной работы послужили крысы Лонг-Иванс. В настоящее время крысы хорошо обучающейся линии SHA дают примерно 40 реакций избегания в 60 предъявлениях теста, тогда как SLA — ни одной. У плохо обучающейся линии SLA было мало межсигнальных реакций, однако скорость выполнения реакций избавления (т.е. реакции на включение собственно болевого стимула — электрического тока) у них не отличалась от линии SHA. Иными словами, межлинейные различия обнаруживались в «готовности» к выполнению перехода из одной половины камеры в другую, но не затрагивали реакции на боль. В тесте «открытого поля» у Сиракузских, так же как у Римских линий, различался уровень возбудимости вегетативной нервной системы. Речь идет о так называемой «эмоциональности» крыс, которая оценивается по числу болюсов дефекации при помещении животного в новую, слегка пугающую обстановку теста «открытого поля». SLA, так же как и RLA, оказались более «эмоциональными», т.е. испуг у них был сильнее.

Возможно, что менее эффективное обучение реакции избегания, общее для линий RLA и SLA, имеет одну причину — повышеннуга пугливость этих животных, которая препятствует образованию ассоциации между условным сигналом и реакцией животного.

Различия в процессах обучения и памяти в связи с генетической изменчивостью строения мозга. В соответствии с традиционно принятой в нейрофизиологии логикой исследований функциональную роль того или иного отдела мозга в формировании поведения обычно анализировали путем оценки последствий его разрушения, а также электрической и/или фармакологической стимуляции.

К началу 70-х годов считалось установленным, что одна из функций гиппокампа (рис. 2А) — мощное модулирующее влияние на процессы обучения, в частности торможение инструментальных ус-ловнорефлекторных реакций (Виноградова, 1975).