Третья фаза представляется центральной для явлений иммунитета, так как здесь происходит основное физиологическое взаимодействие между растением-хозяином и паразитом. Последний мобилизует все имеющиеся у него средства нападения, а растение-хозяин – все имеющиеся у него средства защиты.

Растение реагирует неодинаково на факультативного неспециализированного паразита и на облигатного. Факультативный паразит, например, гриб Botrytis, выделяет в значительном количестве токсины, убивающие клетки растений.

Устойчивые растения подавляют действие токсинов, в результате чего не происходит большого некроза тканей. У неустойчивых видов наблюдается полная деформация и некроз тканей.

Облигатные паразиты действуют гораздо медленнее на растение-хозяина, и это позволяет им завершить в организме цикл своего развития. Растение реагирует на внедрение облигатного паразита образованием и накоплением в протоплазме темно-окрашенных продуктов окисления – фенолов, пропитывающих в дальнейшем оболочку клеток. Эти изменения вызывают гибель клетки и часто сопровождаются гибелью паразита. Клевер, пораженный грибком Erysiphe polygonii, дает у восприимчивого сорта картину более или менее мирного сосуществования гриба и паразита, заканчивающегося истощением растения-хозяина и спороношением паразита. У устойчивого к этому заболеванию сорта клевера в месте инфекции наблюдается резкое потемнение, некроз части клеток и сильный подъем окислительных процессов. Изменение окислительных процессов под влиянием паразита является ответной защитной реакцией организма хозяина. При этом снижается активность гидролитических ферментов микроорганизмов и растения-хозяина, что препятствует переводу питательных веществ в доступную для паразитов форму. Высокая интенсивность окислительных процессов приводит к обезвреживанию токсинов, а также способствуют синтезу веществ (суберин), препятствующий распространению паразитов. Окисление фенолов приводит к образованию хинонов, которые, пропитывая вещества клетки, делают их недоступными для питания паразитов.

Четвертую фазуможно считать заключительным периодом взаимодействия обоих организмов. Наблюдаемая здесь картина зависит от степени устойчивости растения-хозяина. Иммунные формы в это время полностью ликвидируют инфекцию, и все процессы приходят в норму. У не иммунных форм в этот период появляется ясно выраженное заболевание с полным нарушением обмена веществ и распадом тканей (10, 223).

Наиболее распространенные инфекционные заболевания, вызываемые:

- бактериями – это загнивание, опухали, рак, бактериозы, ожоги ветвей, листьев, плодов;

- грибами – головня, ржавчина, спорынья, мучнистая роса (см. Приложение 3);

- вирусами – мозаичные болезни, морщинистость или карликовость листьев (13, 31).

Устойчивость растений против инфекционных заболеваний называется иммунитетом. Есть немало растений, которые не поражаются той или иной инфекционной болезнью. Различают иммунитет абсолютный – полную устойчивость к данному заболеванию (например, у пшеницы к пыльной головне овса) и относительный – частичную поражаемость растений в зависимости от условий окружающей среды (11, 219).

Большой вклад в учение об иммунитете внесли исследования Н.И. Вавилова. Он установил ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей (10, 119).

К анатомо-морфологическим особенностям относится наличие кутикулы и пробки, покрывающей часто органы растения, а также состоящих из целлюлозы оболочек, окружающих каждую клетку. Всё это препятствует быстрому распространению болезни по растению. Поэтому многие паразиты проникают в растение сквозь устьичные щели, как это, например, отмечено для картофельного гриба (Phitophtora infestans).

Паразит, проникший в растительный организм, вызывает у него ответную реакцию. Больное растение отличается от здорового целым рядом свойств. В работе А.Л. Курсанова было показано значительное усиление дыхания и транспирации под влиянием головневого гриба, поражающего злаки. Несколько повышался фотосинтез, но это повышение было неустойчиво и не компенсировало траты вещества за счет усиленного дыхания. Таким образом, внедрение паразита в ткани высшего растения вызывает физиологические изменения. Увеличивается проницаемость цитоплазмы и нарушается водный обмен, приводящий к повышению транспирации, возрастает активность гидролитических ферментов, что влечёт за собой распад ряда сложных соединений клетки (белков, крахмала) и их превращение в доступные паразиту более простые формы, разрушающие хлорофилл и частично пластиды, нарушающие весь обмен веществ (дыхание, фотосинтез, ферментативная деятельность).

Л.И. Курсанов (1933) наблюдал отрицательное влияние гриба Chrysomyxa piola на грушанку Piola rotundifolia в первый год заражения. На второй год, когда у гриба наступало спороношение, и он нуждался в значительном количестве питательных веществ, наблюдалось резкое нарушение функций пораженного грибом растения (10, 220).

В литературе отмечают деструктивных паразитов и сбалансированных. Первые вызывают полную гибель растения, а вторые могут жить годами в симбиозе с растением-хозяином. Факультативные паразиты, грибы из рода Botrytis, представляют собой деструктивных паразитов, а вышеприведённый пример с грибом Chrysomyxa – сбалансированных. Однако сбалансированный паразитизм у Chrysomyxa на второй год жизни переходит в деструктивный.

Помимо чисто анатомо-морфологических и физиологических изменений, растения обладают химическими средствами защиты, связанными с накоплением в клетках тканей различных химических веществ – гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений, губительно действующих на фитопатогенных микроорганизмов. Такими веществами являются фитонциды и фитоалексины (10, 220).

В иммунитете большую роль играют фитонциды (от греч. «фитон» – растение и лат. «цидере» – убивать), открытые Б.П. Токиным в 1928г. Учёный установил их наличие у многих высших растений. Фитонциды могут выделяться растением в газообразном, а также в растворенном в воде виде. Особенно богаты фитонцидами чеснок, лук, тысячелистник, подорожник, берёза и некоторые другие растения.

Химическая природа фитонцидов неодинакова. У одних растений это органические кислоты, у других – эфирные масла, алкалоиды или аминокислоты. Они останавливают рост микроорганизмов, повреждают и убивают их (11, 144). Фитонциды черёмухи и лука быстро убивают картофельный гриб (Phitophtora infestans) (10, 221).

Многие фитонциды действуют обычно только в течение небольшого промежутка времени после их выделения из растений. По-видимому, открытые цепи соединений, обладающих фитонцидным действием, замыкаются в кольца и теряют свою активность.

Фитоалексины (от слов «фитон» - растение и «алексо» – отражение атаки) были открыты в 1940г. Они относятся к своеобразным антибиотикам и образуются только высшими растениями в ответ на заражение их фитопатогенными микроорганизмами.

Фитоалексины отличаются от фитонцидов и других антибиотиков тем, что являются производными двух систем – растения-хозяина и паразита. Метаболиты паразита являются индукторами, вызывающими отклонения в обмене веществ у растения-хозяина. Последнее образует специфические для данного вида фитоалексины. Образование фитоалексинов идёт в живых клетках растения, но максимальные их количества находятся в некротической ткани. В этом проявляется реакция сверхчувствительности растения, при которой за счёт гибели части клеток организм как единое целое сохраняется. В некоторых случаях растение образует два фитоалексина, что затрудняет проникновение в него паразита. Так, например, у картофеля на инфекцию картофельного гриба (Phytoptora infestans) образуются токсичные фитоалексины решитин и любимин.