Разнообразная и обильная микрофлора находится на поверхности семян. Так, на 1г зерна ржи приходится не менее 2.500 тыс. микробных клеток, пшеницы – 1.500 тыс., риса – 250 тыс. В состав микрофлоры зерна обязательно входят неспорообразующие бактерии Pseudomonas, Arthrobacter и Flavobacterium, дрожжи Candida, Rhodotorula, Criptococcus, а также грибы Penicilium, Aspergillis, Alternaria, Cladosporium, Mucor и другие. Развитие микроорганизмов на поверхности зерна в значительной мере зависит от влажности и температуры. Установлено, что при температуре 15 – 20°С и влажности 14,5 – 15% на зерне пшеницы начинается развитие грибов, а при влажности 17,5 – 18% - бактерий.

Общая численность эпифитных микроорганизмов резко возрастает при повышении влажности воздуха и усиленном выделении продуктов обмена растительными тканями.

При жизни растения эпифитная микрофлора не оказывает на него вредного влияния. Наоборот, питаясь продуктами выделений растений, она способствует освобождению тканей от продуктов собственного обмена (15, 259). Эпифитная микрофлора образует определенный биологический барьер, препятствующий заражению растительных тканей фитопатогенными микробами (26, 83).

Таким образом, симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с высшими растениями разнообразны. При таком контакте пользу получают оба организма, не нанося друг другу вреда.

1.3 Влияние фитопатогенных микроорганизмов на высшие растения

Первые сведения о патологических изменениях в тканях растений были сделаны М. С. Ворониным (1867) при изучении образования клубеньков на корнях люпина. Это явление, хотя и симбиотическое, дало возможность обратить внимание на паразитический характер жизни микроорганизмов в растениях.

Практически во всех группах микроорганизмов имеются возбудители болезней растений (см. Рис. 7).

Фитопатогенные микроорганизмы

грибы бактерии вирусы актиномицеты

Рис. 7. Группы фитопатогенных микроорганизмов.

Первое место среди фитопатогенных микробов принадлежит грибам, второе место занимают бактерии и вирусы, и лишь небольшой процент болезней растений вызывают актиномицеты. Растения больше поражаются грибами, чем бактериями. Это связано с более кислой средой тканей растений, которая благоприятствует развитию больше грибов, чем бактерий. Тем не менее, известно довольно много бактериальных болезней растений (бактериозами) (10, 221).

Источники заражения фитопатогенными микроорганизмами различны. Одним из важнейших источников заражения являются семена. Попадая внутрь или на поверхность семян, фитопатогенные микроорганизмы находят подходящее место для перезимовки. При прорастании семян они могут заражать всходы, а затем по проводящим сосудам передвигаться в растения и заражать взрослые растения в период вегетации. Кроме того, больные семена могут служить источником распространения инфекции.

Заболевание могут распространять зеленые растения, в которых микробы хорошо сохраняются и переносятся в новые районы вместе с зараженными растениями (черенки, окулировочные материалы — глазки). Одним из основных источников заражения бактериозами являются остатки больных растений. Особенно долго и хорошо фитопатогенные микроорганизмы сохраняются в деревянистых частях растений.

Некоторые виды насекомых также могут являться источником первичной инфекции. Большую опасность в распространении бактериозов представляют капельки дождя с мелкими частицами остатков больных растений, которые ветром и воздушными течениями разносятся на далекие расстояния.

Переносить фитопатогенные микроорганизмы может также и вода — поливная, вода рек и других источников.

Человек может распространять заболевания растений на большие расстояния при перевозке семян и посадочного материала, а также при обработке растений, уходе за ними в период вегетации (16, 399).

Проникший в ткани растения паразит выделяет различные вещества, комплекс которых получил название токсинов. В состав токсинов входят ферменты, могут входить некоторые органические кислоты и амины, специфические полисахариды и другие разнообразные соединения. Выделяя токсины, паразит убивает клетки растения-хозяина, питаясь продуктами разложения этих мертвых клеток. Иными словами, в ряде случаев имеется настоящий внутренний сапрофитизм. Как установили исследования К. Т. Сухорукова и его учеников, гриб, вызывающий заболевание, известное под названием вилта хлопчатника, действительно убивает своими выделениями клетки растения-хозяина и затем их использует для своего питания. Паразитические формы грибов и бактерий возникли из сапрофитических форм, и явление эндосапрофитизма свидетельствует об этом. Такое же явление можно отметить для гриба Botrytis hyssoidea. Он проникает через отмершие ткани как сапрофит в верхушку луковицы, затем становится паразитом, развиваясь на живых, растущих тканях, убивая их, продолжает на них своё развитие как сапрофит (10, 221).

Особенно токсичными выделениями, убивающими клетки растения-хозяина, отличаются факультативные паразиты, которые могут жить как сапрофиты. Поселяясь на живом растении, они предварительно его убивают. В большинстве случаев такие факультативные паразиты являются мало специализированными.

Облигатные (обязательные) паразиты обычно строго специализированы в отношении растения-хозяина. Многочисленные примеры строгой специализации дают ржавчинные и головневые грибы-паразиты (10, 221).

Взаимодействие между растением-хозяином и паразитом проходит ряд этапов. Можно различить четыре фазы в процессе поражения растения паразитом (Б.А. Рубин, 1964).

В первой фазе паразит (обычно спора гриба или бактерии), попадая на покровные ткани растения, начинает прорастать за счет веществ, вымываемых из тканей растения росой, дождем, поливом. Чем больше питательных веществ вымывается из растений, тем легче происходит заражение. Отмечено, что у устойчивых к гоммозу (Bact. Malvacearum) сортов хлопчатника количество вымытых веществ в два раза меньше, чем у неустойчивых. Выделяемые растением питательные вещества вызывают хемотропическое или хемотаксическое движение паразита к тканям растения.

Вторая фаза заключается в проникновении паразита внутрь растения. Большое значение во втором этапе имеют многие анатомические свойства растений, в частности толщина кутикулы и оболочки и т.д. Паразит или разрушает механически оболочку клетки, чему способствует свойственное большинству паразитических грибов высокое осмотическое давление (50 и более атмосфер), или чаще происходит растворение кутикулы, оболочки и особенно срединных пластинок оболочек внедряющимся паразитом. Многие паразиты проникают сквозь устьица. В ответ на внедрение многие организмы защищаются образованием специализированных клеток. При этом всегда возрастает интенсивность дыхания (10, 222).