Ризосферный эффект более ярко выражен в песчаных почвах и менее – в гумусных. В пустынных районах ризосфера является, по-видимому, единственной зоной, где активно развивается микрофлора. В любой почве изменения окружающей среды, включая агротехнические мероприятия, оказывают меньшее воздействие на микроорганизмы в ризосфере по сравнению с обитателями почвы. Ризосферная зона представляет собой своеобразную «буферную» систему, препятствующую воздействию среды на микрофлору (16, 321).

Другой пример симбиоза – сожительство высших растений с клубеньковыми бактериями.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М.С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Он выдвинул смелые для того времени предположения: связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии (16, 355).

Б. Франк предложил родовое название клубеньковых бактерий – Rhizobium (от греч. Rhizo – корень, bio- жизнь; жизнь на корнях).Это название используется до сих пор. Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, на котором они могут образовать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера.

Для клубеньковых бактерий характерно разнообразие форм: палочковидные, овальные, кокковидные подвижные и неподвижные. Размер колеблется от 0,5-0,9 до 1,2-3 мкм. Делятся перешнуровыванием, а с возрастом могут переходить к почкованию. При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. В двухмесячных клубеньковых бактериях образуется от 1 до 5 артроспор сферической формы. Развиваются при незначительных количествах кислорода в среде, однако, предпочитают аэробные условия. Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина. Они приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды, но неодинаково чувствительны к кислой.

Для клубеньковых бактерий характерна специфичность – способность образовывать клубеньки. Специфичность может быть узкой: клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов – видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина обладают сортовой специфичностью – заражают только сорта люпина. При широкой специфичности клубеньковые бактерии, например, гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов (16, 358).

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.

В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растений. Внедриться может одна клетка или группа клеток бактерий, которые передвигаются по корню (16, 362).

Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков из паренхимных клеток корня и эндодермы (внутреннего слоя первичной коры). В образовании сосудистой системы клубеньков принимают участие ткани центрального цилиндра корня (см. Рис. 4). Защитную функцию у клубеньков выполняет клубеньковая кора, состоящая из нескольких рядов, не зараженных паренхимных клеток корня. Состояние растения-хозяина оказывает влияние на длительность функционирования клубенька.

Рис. 4. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых:

/— у сочевичника; 2— у клевера ползучего; 3— у люпина; 4— клетка с бактериями в цитоплазме; 5—схема продольного разреза через клубенек и материнский корень; 6—схема поперечного разреза через клубенек; БТ—бактероидная ткань; В—вакуоль; С—кора; М—меристема; Л—перидерма; ПТ—проводящие ткани; Ц—цитоплазма; Эн — эндодерма.

Продолжительность фаз неодинакова у разных видов растений. В некоторых случаях трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже после того, как клубеньки сформировались на корнях (16, 362).

В период функционирования клубеньки обычно плотные, образованные активными культурами клубеньковых бактерий и в молодом возрасте имеют беловатую окраску. К моменту проявления оптимальной активности они становятся розовыми. Клубеньки, возникшие при заражении (инфекции) неактивными культурами бактерий, зеленоватого тона. Старые образования тёмные, дряблые, мягкие. При надрезе из них выступает водянистая слизь. Клубеньки многолетних растений, в отличие от клубеньков однолетних, могут функционировать в течение многих лет. К концу вегетационного периода бактероидная ткань многолетних клубеньков деградирует, но всё образование не отмирает. На следующий год клубенёк вновь начинает функционировать.

Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды: влажность, температура, реакция почвы, доступ кислорода, наличие определенных химических элементов. Большое значение имеет влияниие ризосферной микрофлоры на клубеньковые бактерии, которое могут быть стимуляционным или антагонистическим в зависимости от состава микроорганизмов ризосферы (16, 373).

Из 13.000 видов бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1.300 видов. Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве - более 200. Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот, который фиксируют из воздуха. Азотфиксирующие бактерии восстанавливают азот (N2) до аммиака (NH3) с помощью сложной ферментной системы нитрогеназы содержащей железо, молибден, магний. Эта система нуждается в источнике электронов, которые поступают в нитрогеназную систему через восстановитель с низким потенциалом, содержащий негеминовое железо – ферродоксин (переносчик электронов) (см. Рис. 5).

Донор Фд ·2ē (АзоФд)2·2ē МоФд·2ē

электронов / / / АТФ АДФ+2NH3 +Ф

Фд / (АзоФд)2 / МоФд /

Рис. 5. Восстановление азота до аммиака азотфиксирующими бактериями.