Рис. 1 Влияние микроорганизмов на высшие растения.

Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями носит разносторонний характер. Имеются мирные сожители – эпифиты (обитатели поверхности организмов), ризосферные микроорганизмы и грибы-микоризообразователи, приносящие пользу обоим организмам. Наряду с безвредными микроорганизмами существуют фитопатогенные (болезнетворные) микробы, вызывающие отравления и заболевания растений. Исключительный случай взаимодействия микробов с высшими растениями представляют многочисленные примеры симбиоза. Иногда, даже трудно определить, является высший организм субстратом, и микроорганизмы размножаются на нём, либо наоборот, высшее растение паразитирует на микробах. Например, клубеньковые бактерии образуют на корнях (чаще бобовых) растений наросты, заселённые бактериями. С течением времени бактерии разрушаются в клубеньках, и растение использует вещества, запасённые микробами (паразитизм растения на бактериях) (16, 315).

Из разносторонних влияний микроорганизмов на высшие растения вытекают различные виды взаимодействия (см. Рис 2).

Виды взаимодействия

Симбиотические паразитические (фитопатогенные)

Рис. 2 Виды взаимодействия микроорганизмов с высшими растениями.

Различные виды взаимодействия микроорганизмов с высшими растениями изучались рядом биологов. Академик В.А. Шапиро выяснил, что «в течение вегетативного периода растение выделяет в почву до половины синтезированных веществ. Растение кормит микроорганизмы, а ризосферные бактерии разлагают гумус и обеспечивают растение минеральным питанием. Когда вегетативный период заканчивается, растения выделяют ингибиторы и тормозят развитие микроорганизмов» (42, 27).

Биолог Ф.Ю. Гельцер разработала теорию симбиотрофности растений, утверждающую, что растения питаются только при посредничестве микроорганизмов-симбионтов, на примере микоризы (42, 45).

К.Т. Сухоруков развил представление об активном и пассивном иммунитете. Б.А. Рубин рассматривал иммунитет как весьма сложный процесс взаимодействия патогенного начала и растения, в котором существенная роль принадлежит окислительно-восстановительным явлениям (1, 49).

1.2 Симбиотические взаимодействия между микроорганизмами и высшим растениям

Симбиоз – весьма распространенное явление. Понятие о симбиозе было сформулировано во второй половине XIX века немецким ученым де Бари, который понимал симбиоз в широком смысле слова как взаимосвязи между двумя или несколькими организмами (11, 143).

Симбионты высших растений, представленные микроорганизмами, разнообразны (см. Рис. 3).

Рис. 3 Симбионты высших растений.

Почва представляет собой благоприятную среду для развития ризосферных микроорганизмов. Приблизительные подсчеты показывают, что в 1г почвы содержится 1х109 бактерий, 1х105 грибов, 1х105 актиномицетов, 1х103 водорослей. Суммарная масса всех микробных клеток в пахотном слое составляет примерно 6-7 т на 1 га. Естественно, такое колоссальное количество живых клеток оказывает многообразное и разностороннее влияние на процессы, происходящие в почве, и на жизнь высших растений. (45, 181)

Микрофлора ризосферы, принимая участие в процессах трансформации органических веществ в почве, обеспечивает растения необходимыми элементами минерального питания и некоторыми биологически активными веществами. Кроме того, микроорганизмы ризосферы разлагают многие токсичные для растений соединения, обеззараживая почву.

Микрофлору зоны корня принято подразделять на микрофлору ризопланы – микроорганизмы, непосредственно поселяющиеся на по-верхности корня, и микрофлору ризосферы – микроорганизмы, населяющие область почвы, прилегающей к корню (16, 320). Численность микроорганизмов в ризоплане и ризосфере (Р) в сотни и даже тысячи раз превышает их содержание в окружающий почве (П), что можно выразить отношением: Р/П (см. Приложение 1).

На численность и групповой состав микрофлоры ризопланы и ризосферы оказывает влияние:

·тип почвы,

·климатические условия,

·характер растительного покрова

·стадия развития растений.

Корни растений стимулируют или угнетают микроорганизмов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаружено значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев.

Корневые выделения растений в случае длительного выращивания одних и тех же культур на одних и тех же площадях приводят к «почвенному утомлению». Такая обстановка в сочетании с одинаковым по составу растительным опадом вызывает селекцию отдельных групп, видов микроорганизмов и их чрезмерное развитие в почвах. Следствием этого являются стойкие заболевания растений (при развитии патогенных для растений микроорганизмов) (16, 321).

Как правило, в динамике численности микроорганизмов ризопланы и ризосферы наблюдаются два максимума: первый приходится на фазу кущения растений, второй – на фазу цветения и начало плодоношения (см. Приложение 2). В зоне молодого корня доминируют неспорообразующие бактерии рода Pseudomonas и некоторые микроскопические грибы. К фазе цветения растений их сменяют бациллы; актиномицеты, образующие активные вещества – антибиотики, угнетающие развитие патогенов на корнях; клечаткоразрушающие бактерии, которые принимают участие в разложении органических веществ отмирающих корней. Корневые выделения растений, несомненно, служат селективным фактором в формировании микробной ассоциации ризосферы. Например, в ризосфере пшеницы ведущая роль принадлежит микобактериям, в то время как в ризосфере клевера преобладают флюоресцирующие бактерии рода Pseudomonas (26, 82).

Интенсивно протекающие микробиологические процессы трансформации веществ в ризосфере обусловливают накопление в ней водорастворимых элементов минерального питания растений. Выделяемые бактериями угольная и другие минеральные и органические кислоты способствуют растворению и усвоению растениями труднодоступны соединений, таких, как фосфаты кальция, силикаты калия и магния. Синтезируемые микроорганизмами витамины (тиамин, витамин В12, пиридоксин, рибофлавин, пантотеновая кислота и др.) и ростовые вещества (гиббереллин, гетероауксин) оказывают стимулирующее действие на ростовые процессы растений. Многие сапрофитные бактерии ризосферы являются антагонистами фитопатогенных микробов и выполняют роль санитаров в почве.