Биологические основы выращивания рыбца
На седьмом этапе у зародыша заканчивается сегментация хвостового отдела и начинается распрямление головы, в связи с её обособлением от желточного мешка. Рот зачаточный в виде ямки. Появляются форменные элементы в крови, развивается эмбриональная сосудистая система, несущая дыхательную функцию, в виде кювьеровых протоков на передней расширенной части желточного мешка и нижней хвостовой вены в анальном отделе общей непарной плавниковой складки. Кровь по мандибулярным дугам аорты из сердца поступает в голову, а в туловище – по спинной аорте, которая, загибаясь в хвосте, переходит в хвостовую вену, спускающуюся в анальный отдел общей непарной плавниковой складки. Грудные плавники зачатковые. Длительность этапа 58 – 72 часа.
Эта стадия зародыша рыбца, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возможно некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.
На восьмом этапе из оболочки вылупляется эмбрион. Голова окончательно распрямляется и полностью отделяется от желточного мешка. Вначале этапа желточный мешок грушевидный, к концу его становится сигаровидным. Рот нижний, неподвижный, открытый. В глазах увеличивается количество малинового пигмента, они становятся чёрными, к концу этапа в них появляется гуанин(рис. 2,о.). В слуховых пузырьках дифференцируются полукружные каналы. Формируются жаберно-челюстной аппарат, печень, желточный и плавательный пузыри. Кишечник имеет прямую сдавленную трубку без просвета (рис. 2,р). Кювьеровы протоки укорачиваются. Сосудистая сеть нижней хвостовой вены достигает максимального развития. В общей непарной плавниковой складке формируются хвостовая, спинная и анальная лопасти. Функционируют железы приклеивания. На теле появляется пигмент, в кровяных тельцах – гемоглобин. Предличинки имеют отрицательную реакцию на свет.Они приклеиваются к субстрату,В конце этапа предличинки начинают время от времени всплывать .Длительность этапа 79 часов.
После выхода эмбриона из оболочки существенные изменения происходят и в обмене веществ. Если гликоген является основным источником энергии зародыша, то главным в эндогенном питании предличинки является жир. Его запасы в два раза выше (2-2,5 %), чем гликогена (0,7—1,2 %). Меняются и другие показатели обмена. Содержание белка увеличивается до 11-13 %, сухих веществ - до 19-20 %, фосфора - до 300-360 %.
На девятом этапе рот становится подвижным. Увеличиваются слуховые пузыри и оттолиты. Приобретают подвижность грудные плавники. Наряду с эмбриональными органами дыхания, функцию дыхания выполняют жабры. В начале этапа начинается кровообращение в лепестках жаберных дуг. К концу этапа лепестки удлиняются и становятся разветвлёнными. Кювьеровы протоки уже не функционируют как эмбриональный орган дыхания. Значительно уменьшается объём желточного мешка. Предличинки постепенно утрачивают отрицательную реакцию на свет. Они начинают всплывать на поверхность воды и захватывать пузырьки воздуха, наполняя им плавательный пузырь, а наполнив, переходят к постоянному плаванию в толще воды. Этап длится 48 часов, личинка достигает 8,0 – 8,6 мм.
Необходимо обратить внимание на очень важное обстоятельство, которое надо учитывать в рыбохозяйственной практике и особенно в современном рыбоводстве при широком использовании заводского способа получения личинок рыбца – икра рыб в процессе эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствительность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (температуре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические периоды происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося зародыша.
Рис.2. Эмбриональный период развития икры рыбца
Критическими периодами в развитии икры рыбца, как у большинства нерестящихся весной рыб, являются следующие стадии: начало дробления до морулы мелких клеток, гаструляция, стадия перед выклевом и в период выхода зародыша из оболочки. Именно на этих стадиях эмбриогенеза, особенно в начале дробления, вступления икры в стадию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки, перед вылуплением и в момент выхода эмбриона из оболочки, наблюдается повышенная гибель зародышей. После прохождения критического периода гибель эмбрионов наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития.
В момент критических периодов необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, недопускать резких температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.
1.3 Постэмбриональное развитие
Постэмриональное развитие включает личиночный и мальковый периоды. В раннем периоде с момента вылупления из оболочки рыбец проходит 7 этапов развития
Личиночный период.
Этап первый (В)- личинка достигает длины 8,6-9,3 мм , длится 2 суток. На этом этапе для личинок характерен смешанный тип питания: личинки захватывают пищу извне (инфузории, коловратки, одноклеточные водоросли) и питаются ещё за счёт содержимого желточного мешка. Рот не совсем конечный, не полностью закрывающийся. Дыхательная функция выполняется главным образом жабрами. Роль эмбриональных дыхательных систем уменьшается. Сеть сигментных сосудов в значительной степени редуцируется. Плавательный пузырь однокамерный, заполнен воздухом. Желточный мешок имеет перетяжку. Дегенерируют железы приклеивания. В течение этапа формируется до 4 лепидотрихий (рис. 3).
Рис. 3. Этап В развития рыбца
Этап второй (С1) –личинка размером 8,9-9,7 мм. Длительность этапа 4 суток. Желточный мешок полностью рассасывается и личинка переходит на экзогенное питание. Рот конечный. Закладываются хрящевые нижние дужки позвонков, продолжается формирование липидотрихий (рис. 4.). Питаются одноклеточными водорослями, коловратками, инфузориями, молодью кладоцер и копепод.
Рис. 4. Этап С1 развития рыбца
Этап третий (С2 )– длина личинки 9,3 - 11,7 мм. Продолжительность этапа 8 суток. Рыло значительно удлиняется. Жаберные крышки начинают окостеневать, но они ещё не достигают пояса грудных плавников. Исчезают эмбриональные дыхательные системы. Редуцируются выросты сегментных сосудов. Нижняя хвостовая вена частью спрятана под миотомами. Плавательный пузырь однокамерный, но с зачатком передней камеры. Кишечник в виде трубки. Конец хорды загнут под тупым концом вверх, под ним имеются разросшиеся гипуралии и отходящие от них косо вниз лепидотрихии (рис. 5.). В течение этапа формируется полное число лепидотрихий (до 20).питаются одноклеточными водорослямии молодью кладоцер и копепод.
Рис. 5. Этап С2 развития рыбца