Биологические основы выращивания рыбца
В настоящее время условия естественного нереста для сырти в бассейне Балтийского моря, для рыбца в реках Кубань, Дон, Днепр и Днестр осложнились. В результате строительства плотин часть нерестилищ попала в зону затопления, а гидрологический режим на нерестилищах, оставшихся в нижнем бьефе, резко изменился. Так, в условиях нижнего бьефа днестровский рыбец выметывает первую порцию икры, а вторая порция у многих особей не развивается, а подвергается перерождению и рассасывается. В некоторых водохранилищах (например, Дубоссаровском) создаются свои стада рыбца, они находят благоприятные условия для нереста в верхнем бьефе. Но численность такого рыбца ограничена кормовыми ресурсами водохранилища. Для поддержания запасов проходного рыбца создаются искусственные нерестилища в нижнем бьефе. Уже давно рыбаки для привлечения рыбца в нерестовую пору специально насыпают участки гравия, так называемые гребли. Исследования последних лет показали, что нерест на греблях проходит вполне успешно. Кроме того, икру рыбца инкубируют и на рыбоводных заводах, а молодь подращивают. Сырть и рыбец - ценные промысловые рыбы (Решетников, 2002).
1.2 Эмбриональное развитие
Рыбец откладывает икру на галечном грунте на перекатах в местах с быстрым течением и благоприятным кислородным режимом при температуре обычно 17 °С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним.
Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленоватым оттенком, бесцветные и др. Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством, она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповые. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая. Продолжительность развития икры рыбца до выхода из оболочек эмбрионов зависит прежде всего от температурных условий. Однако для развития икры и выклева необходимо, как установлено, определённое количество тепла.
Эмбриональный период развития рыбца состоит из девяти этапов.
На первом этапе происходит образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 1а, б). У неоплодотворенной икринки (см. рис. 1,а) оболочка плотно прилегает к желтку. Началом первого этапа онтогенеза является образование зиготы. Этап продолжается до начала дробления. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с проникновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 17 - 19 °С длится 1,25 часа. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск (рис. 2,б).
Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до выклева эмбриона. Содержание гликогена - основного источника энергии в период образования бластодиска - уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическомобмене, снижается почти в 3 раза.
На втором этапе происходит дробление бластодиска от появления первой борозды до морулы мелких клеток. Икринка проходит ряд стадий развития. В возрасте трёх часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки-бластомера (рис. 2,в), а затем наступают стадии четырёх (рис.2,г), восьми (рис. 2,д) бластомеров и т. д. Через 6 часом от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рис. 2,е). Далее клетки бластодисков всё больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Этап длится около 9 часов.
Третий этап – образование бластулы. Длится 6 часов. Процесс дробления прекращается. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость, или бластоцель, и образуется стадия бластулы (рис. 2,ж). Бластула – это своеобразное многоклеточное образование - бластодерма, расположенная на анимальном полюсе желтка. Края бластодиска наползают на желточный мешок. Анимальный участок желточного мешка вдавливается в эту полость, отчасти заполняя её.
В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза.
В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разномерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетельствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотворения икры.
На четвёртом этапе происходит образование гаструлы. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой (рис. 2,з), которая подворачивается и образует в одном из участков краевой зоны зародышевый узелок, и даёт начало образованию зародышевых пластов. Его хорошо видно на стадии замыкания желточной пробки (рис. 2,и). У тела зародыша заметен расширенный головной отдел. Гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка. Желточный мешок вытягивается, принимая удлинённую, шаровидную форму. Этап длится 7 часов.
Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
Обмен веществ во время гаструляции имеет особенности. В этот период создаются основы органогенеза. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.
На пятом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей зародыша. Происходит также дифференцировка зачатков основных органов. В течение этапа формируется 21 – 24 туловищных миотома (рис. 2,к). Этап длится 17 часов.
На шестом этапе образуются глазные бокалы, хрусталики при продолжающейся сегментации тела (рис. 2,л). За глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 2,м) Обособляется хвостовой отдел и зародыш начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 2,н). Тело эмбриона совершает слабые движения. Наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются оттолиты (рис. 2,о). При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции. Этап длится 11 часов.