Перераспределение объема венозной крови при мышечной работе достигается в результате сокращения мышечных стенок вен, что уменьшает емкость венозной системы (венозного депо) и как результат усиливает ток крови к сердцу (венозный насос). При мышечной работе происходит усиление симпатического разряда, пропорциональное мощности выполняемой работы. В ответ возникает сокращение гладкомышечных элементов емкостных венозных сосудов. Это повышает «жесткость» стенок и уменьшает их просвет, обеспечивая «выталкивание» венозной крови по направлению к сердцу. Таким образом, происходит перераспределение объема циркулирующей крови: объем крови, находящийся ранее в венозной части сосудистой системы, уменьшается, а центральный объем крови (в легочном круге и сердце) увеличивается. Соответственно повышается и венозный возврат. «Излишний» объем крови перемещается в сосудистое русло работающих мышц, объем которого резко возрастает в результате раскрытия капиллярной сети.

Мышечный насосслужит одним из наиболее важных механизмов, усиливающих венозный возврат при работе. При сокращении мышц происходит механическое сжатие мышечных вен и кровь из них выдавливается по направлению к сердцу. При расслаблении мышц венозное давление падает, артериовенозная разность давления возрастает и кровь быстро заполняет мышечные вены. Кроме того, в эти вены течет кровь и из связанных с ними поверхностных вен. Обратному движению крови из глубоких в поверхностные вены препятствуют клапаны, которыми снабжены эти вены. Чем сильнее и чаще мышечные сокращения и чем больше вовлекаемая в динамическую работу мышечная масса, тем эффективнее деятельность мышечного насоса.

Особенно важна деятельность мышечного насоса в начале работы при вертикальном положении тела, когда он обеспечивает немедленное усиление венозного возврата и, следовательно, быстрое увеличение сердечного выброса. Особая ситуация для кровообращения возникает в процессе натуживания, например при поднимании большого веса (штанги), когда после максимального вдоха происходит усиленный выдох при закрытой голосовой щели (феномен Вальсалвы). Возникающее при этом сильное повышение внутригрудного давления задерживает венозный приток и может вызвать кратковременное уменьшение сердечного выброса. В крайних случаях длительной задержки выдоха венозный возврат уменьшается настолько, что происходит падение АД, которое может вести к нарушению кровообращения и потере сознания.

3. Изменение объема циркулирующей крови при мышечной работе

Как уже указывалось ранее, во время интенсивной мышечной работы объем циркулирующей крови уменьшается в результате выхода некоторого количества плазменной жидкости из сосудистого русла в тканевые пространства работающих мышц. В результате уменьшения количества циркулирующей плазмы возникает гемоконцентрация, вызывающая увеличение гематокрита, повышение концентрации гемоглобина и другие изменения в составе крови. При длительной напряженной работе в жарких условиях происходят невосполнимые потери жидкости с потом (дегидратация организма), что также приводит к потерям плазмы крови и к усиленной гемоконцентрации. При работах с уровнем потребления кислорода более 60% от МПК объем циркулирующей крови (плазмы) уменьшается, или, наоборот, степень рабочей гемоконцентрации возрастает в прямой зависимости от мощности выполняемой работы. При умеренной работе (на уровне потребления кислорода менее 50–60% от МПК), выполняемой в нормальных температурных или холодных условиях среды, объем циркулирующей крови не изменяется. При длительной легкой работе (30–40% от МПК) в условиях холода объем циркулирующей плазмы может даже несколько увеличиться, т.е. развивается гемодилюция («разведение» крови), вызывающая уменьшение гематокрита.

В основе изменений объема циркулирующей крови при работе лежат главным образом нарушения транскапиллярного обмена жидкости – временно нарушается равновесие между фильтрацией и абсорбцией. При интенсивной работе прежде всего усиливается фильтрация жидкости из капилляров в тканевые пространства работающих мышц. Это усиление фильтрации не связано с изменениями проницаемости капилляров, так как вазодилатирующие вещества, образующиеся в рабочих мышцах, не оказывают влияния на проницаемость капиллярных стенок. Главной причиной усиления фильтрации при мышечной работе служит повышение капиллярного гидростатического давления. Оно обусловлено, с одной стороны, повышением системного АД и снижением тонуса (расширением) прекапиллярных резистивных сосудов в рабочих мышцах, что ведет к усиленному притоку крови к мышечным капиллярам. С другой стороны, повышение тонуса (сужение) посткапиллярных резистивных сосудов – венул – замедляет отток крови из капилляров. Наоборот, в неактивных органах и тканях тела, в которых при работе прекапиллярные сосуды сужены, среднее гидростатическое капиллярное давление снижается. При тяжелой мышечной работе среднее капиллярное давление в активных мышцах может увеличиваться на 10 мм рт. ст.; с 15 мм рт. ст. в покое до 25 мм рт. ст. Последствия такого увеличения давления для фильтрации жидкости очень значительны.

Скорость фильтрации жидкости через капиллярные стенки оценивается коэффициентом капиллярной фильтрации (ККФ) – количеством жидкости, фильтруемой через капиллярные стенки в течение 1 мин в расчете на 100 мл ткани при транскапиллярной разности давлений в 1 мм рт. ст. Максимальный ККФ равен 0,04 мл жидкости/мм рт.ст./100 мл ткани. Если принять, что в процессе работы он не изменяется, то повышение среднего капиллярного давления на 10 мм рт. ст. в пределах активной мышечной массы в 10 кг, участвующей, например, при легком беге, должно привести к уменьшению объема циркулирующей крови примерно на 1 л, т.е. почти на 20%, на протяжении 10 мин.

В результате действия всех приведенных механизмов (повышения гидростатического капиллярного давления, накопления в рабочих мышцах осмотически активных метаболитов, увеличения концентрации молекул белка в тканевой жидкости рабочих мышц) в начале напряженной работы в капиллярах рабочих мышц фильтрация преобладает над абсорбцией. Состояние динамического равновесия для выхода и входа жидкости в сосудистое русло нарушается, жидкость покидает сосуды, что приводит к скоплению избыточного количества ее в межклеточных пространствах работающих мышц. Возникает «рабочий отек» в мышцах.

Однако наиболее важный результат усиленной фильтрации – уменьшение объема циркулирующей крови – из-за выхода некоторого количества плазмы из сосудистого русла. Чем интенсивнее мышечная работа, тем сильнее действие всех механизмов, способствующих усиленной фильтрации, и тем значительнее уменьшение циркулирующей крови и больше степень рабочей гемоконцентрации.

Благодаря гемоконцентрации содержание гемоглобина в единице объема циркулирующей крови повышается и соответственно увеличивается кислородная емкость крови, что усиливает ее кислород-транспортные возможности. Увеличение концентрации белков в плазме в результате гемоконцентрации повышает буферную способность крови. Эти изменения в крови можно рассматривать как благоприятные для выполнения напряженной мышечной работы. Однако гемоконцентрация имеет и отрицательные последствия для кровообращения. Прежде всего, падение объема циркулирующей крови может снижать венозный возврат, что приводит к уменьшению сердечного выброса. Кроме того, гемоконцентрация вызывает повышение вязкости крови. В результате увеличивается периферическое сопротивление кровотоку, что также может вызывать снижение сердечного выброса.