Мартини был первым, делившим двустворок по замочному аппарату на без­зубых и с зубами.Брюжье пытался разделить двустворки по характеру симметрии раковины на неправильных и на правильных.

Ламарк пробовал под­разделить двустворки на равностворчатые и на неравностворчатые. Последние он делил еще на а) трубчатые б) неравные. Немного позднее Ламарк класс двустворчатых, называемый им Соnchifera, подразделял по числу аддукторов на два отряда: I—двумускульных и II — одномускульных. При этом пер­вый отряд делился Ламарком по характеру раз­вития ноги на четыре секции

Кювье выделял среди двустворок пять больших групп

Латрейль несколько видоиз­менил эту группировку. Он выделял четыре группы двустворчатых по степени открытости.

Честь первого, хорошо обоснованного выделе­ния отрядов падает на долю Неймайра. Последний, приняв за основу классификации строение замочного аппарата, выделяет среди двустворок пять отрядов: Paleoconda, Desmodonta, Taxodonta, Heterodonta и Desodonta.

Классификация Неймайра в дальнейшем была пополнена отрядом Schizodonta. Однако поиски признаков, которые могли быть положены в основу более совершенной классифи­кации, продолжались. Большое внимание было обращено на строение жабр.

В справочниках и пособиях по палеонтологии, составленных советскими учеными: А. А. Борисяком (1905), Н. Н. Яковлевым (1922), М. В. Пав­ловой (1927), Л. Ш. Давиташвили (1949), при­нята в основном система Неймайра. Несколько отличной от нее, на первый взгляд, являет­ся классификация двустворок, предлагаемая И. А. Коробковым (1953). Он делит третичные двустворки на шесть отрядов: Paleotaxodonta, Praeheterodonta, Heterodonta, Neotaxodonta, Dysodonta и Desmodonta. Из приведенного выше следует, что самой удобной и при этом фактически обоснованной является классификация двустворок, базирую­щаяся на строении их замка. Отличия в наимено­вании отрядов здесь, не имеют сколько-нибудь большого значения. Поэтому, несмотря на неко­торые недостатки, вызываемые различными пред­ставлениями об объеме того или иного отряда или подотряда, и отдельные недочеты, возникаю­щие главным образом вследствие недостаточ­ности наших знаний об истории развития древ­нейших двустворок, ниже принимается та си­стема двустворчатых моллюсков, которая осно­вана на истории развития и строении их замоч­ного аппарата.

5.Историческое развитие

Двустворчатые моллюски принадлежат к числу животных весьма древнего происхождения. Исходя из их значительного распространения в ордовике и указаний на редкие находки их в более низких горизонтах раннего палеозоя, можно считать, что время появления двустворок, во всяком случае, не моложе кембрия. Появились ли они, подобно брюхоногим, ранее, в про­терозое, остается неизвестным. Отсутствие до­статочного количества фактического материала по кембрийским двустворкам усложняет рассмот­рение вопросов их происхождения и филогении. Поэтому основные гипотезы об их возникновении и взаимоотношении с другими классами мягко­телых основаны почти исключительно на данных эмбриологии и сравнительной анатомии. По­следние указывают на происхождение двустворок, как и других моллюсков, от кольчатых червей и на близость их по происхождению к брюхоно­гим и лопатоногим. Близость между двустворками и брюхоногими отчетливо намечается при сравнении низших, наиболее примитивных пред­ставителей обоих этих классов: первичножаберных — у двустворок и передне­жаберных, особенно— у брюхоногих. Первые обнаруживают некоторые черты строения брюхоногих, а вто­рые имеют отдельные признаки организации двустворок. Например, в отличие от остальных брюхоногих, у некоторых желудо­чек сердца пронизан задней кишкой. Затем у от­дельных желудок имеет слепой вы­рост с отчетливо развитым «стебельком». У пер-вичножаберных же двустворок плевральные ганглии обособлены от церебральных, подобно брюхоногим. Эти общие признаки подтверждают предположение о происхождении обоих классов от одного общего корня.

В свете исследований по эмбриологии, срав­нительной анатомии и палеонтологии двустворок их родоначальная форма рисуется в виде малень­кой, тонкой, симметричной, гладкой или радиальноребристой раковины, с наружной связкой впереди и позади макушек, без замка или с не­значительно зазубренным прямым замочным краем, с двумя аддукторами, с цельной мантийной линией. У животного имелись: нога с подошвой для ползания по дну, пара жабр в виде узких ктенидиев, парное сердце, которое лежало над кишечником, парные почки и парные, расположен­ные под макушками, половые железы.

Представлению о том, что древнейшие двустворки были маленькими, и имели тонкостен­ные раковины, соответствует находка среднекембрийского представителя рода принадлежащего к отряду рядозубых. По Л. Ш. Давиташвили (1949), от группы древнейших тонкостенных форм произошли са­мые древние таксодонтные, более или менее близ­кие и наиболее древние и примитивные десмодонтные, объединяемые обычно под названием Ра1еосоpoda. Первая ветвь, представ­ленная формами, похожими на Bиси1а, которые вели неприкрепленный образ жизни, дала начало группе форм, у которых появился короткий биссус для временного прикрепления животного. От очень примитивной группы таксодонтных с биссусным прикреплением произошли, по-ви­димому, древнейшие двустворчатые, давшие этим начало всему разнообразию отряда. От­меченное биссусное прикрепление примитивных представителей отряда у его многих позднее возникших форм более или менее редуцируется. Нукулоподобные таксодонтные формы дали также ответвление, которое явилось предковым. Наконец, от последнего отряда в мезозое обособилась своеобразная ветвь пахиодонтных двустворок.

Двустворки относятся к самым широко рас­пространенным организмам нашей планеты как в настоящем, так и в прошлом. Они населяют все водные бассейны как морские, так и не морские,— реки, озера и т. д. Однако пресноводные двуст­ворки в своем разнообразии значительно усту­пают морским. Они относятся всего лишь к трем надсемействам: Unionacea, Cyrenacea и Dreissenacea, причем представители последнего обитают также и в замкнутых солоноватоводных морях-озерах типа Каспия и Арала.

Вследствие неодинакового отношения к тем­пературным условиям среди двустворчатых наб­людается неравномерное распределение в морях теплых, умеренных и холодных областей; однако строго закономерной приуроченности в целом к термальным и соответственно географическим условиям среди отрядов, семейств и родов, за некоторыми исключениями, не наблюдается. Единичные виды явля­ются циркумполярными, причем один из них свойственен Антарктике. Большинство предста­вителей обитает в холодных областях. Среди Агсасеа преобладают обитатели морей теп­лых и умеренных областей, однако отдельные представители Limopsidae свойственны холод­ным морям.

Исключительно велико также значение дву­створок в истории развития органического мира. Как уже отмечалось выше, находки двустворок в кембрии редки. В девоне почти все силурийские семейства про­должают существовать, дополняясь многими новыми

В карбоне почти все ранее возникшие нижне­палеозойские семейства, за исключением угас­ших в девоне, продолжают существовать.