Пелециподы строение, стратеграфическое значение, эволюция и палеоэкология
Головы у двустворчатых нет; поэтому отсутствуют глотка и связанные с ней язык, челюстной аппарат и слюнные железы. Ротовое отверстие ведет в короткий пищевод, который переходит в желудок— расширение, куда открываются отверстия пищеварительной железы, или «печени», состоящей из двух несколько асимметричных лопастей. В заднюю часть желудка открывается также и отверстие слепого мешка, содержащего студенистый столбик — так называемый «кристаллический стебелек». Последний состоит из белкового вещества, выделяемого стенками мешка, и содействует процессу усвоения пищи. У некоторых форм мешок «кристаллического стебелька» развит слабо. Желудок переходит в тонкую среднюю кишку которая образует большее или меньшее число петель и открывается в заднюю кишку. Задняя кишка, как правило, проходит через желудочек сердца и идет назад, заканчиваясь анальным отверстием, лежащим над задним мускулом-замыкателем. Пищеварительный канал выстлан энтодермой, состоящей из высоких цилиндрических мерцательных клеток.
За исключением, питающихся древесиной, и «хищников» — перегородчатожаберных, остальные двустворчатые питаются органическим детритом и фитопланктоном. Крупные пищевые частицы выводятся из кишечника наружу, а мелкие попадают вместе с растворенными пищеварительными веществами в пищеварительную железу, которая является органом всасывания и внутриклеточного переваривания. В пищеварении двустворчатых моллюсков играет большую роль фагоцитарный процесс. Фагоциты мигрируют в полость кишечника через стенки желудка, средней кишки и протоку пищеварительной железы и, поглотив пищевые частицы, возвращаются обратно. Внеклеточной перевариваются только крахмал и гликоген, а белковые и жировые частицы могут усваиваться только внутриклеточно клетками пищеварительной железы или фагоцитами.
Нервная система и органы чувств. Нервная система симметрична и состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральных, педальных, вис-церопариетальных, соединенных длинными коннективами.
Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо, как вследствие редукции головы, так и под влиянием малоподвижного образа жизни. Способностью осязания обладают края мантии, ротовые лопасти, края сифонов, ноги и т. д., где сгруппированы чувствительные клетки. У некоторых таксодонтных форм на дне бороздки ротовых лопастей имеется пара чувствительных бугорков. Такие же бугорки наблюдаются у лишенных сифонов форм около анального отверстия, по переднему краю мантии и в нижнем сифоне ряда форм. Жаберные органы чувств, (органы химического чувства) — осфрадии — имеют характер полосок чувствительных эпителиальных клеток, расположенных у основания жабр, и иннервируются от висцеропариеталь-ного ганглия через жаберный нерв. Функцию равновесия и, возможно, слуха выполняют парные статоцисты, которые (в числе двух) располагаются на ноге, вблизи педального ганглия. Статоцисты представляют собой небольшие пузырьки, выстланные чувствительными клетками и наполненные жидкостью, в которую погружены известковые шарики, перекатывающиеся при движении и надавливающие на чувствительные клетки. У наиболее примитивных форм они сообщаются с внешней средой, у остальных двустворчатых моллюсков статоцисты замкнутые. Свет воспринимается или чувствительными к свету участками поверхности тела, или глазами. Глаза по своему положению и строению весьма разнообразны, так как они развиваются на различных участках тела, как новообразования, обычно все же располагаясь по краю мантии или на концах сифонов
Кровеносная система двустворчатых моллюсков не вполне замкнутая. Сердце заключено в околосердечную сумку, или перикардий, и состоит из желудочка и двух обычно симметричных предсердий. Характерной особенностью является то, что задняя кишка проходит сквозь сердце, хотя имеются отдельные исключения: у некоторых примитивных форм сердце лежит дорзального задней кишки имеются также формы, у которых, наоборот, сердце лежит под задней кишкой. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, из которых первая проходит над кишечником и распадается на ряд артерий, снабжающих кровью кишечник, пищеварительную и половые железы, ногу, переднюю часть мантии и ротовые лопасти. Задняя аорта идет по нижней стороне задней кишки и распадается на две задние мантийные артерии, снабжающие кровью заднюю кишку, перикардий, задний мускул-замыкатель, ретракторы сифонов и т. д. Артериальная система, разветвляясь на мелкие сосуды, имеющие стенки, отдает кровь в систему венозных лакун." Из последней кровь перемещается по системе каналов в продольный венозный синус, лежащий под перикардием, откуда большая часть крови попадает в сложную сеть каналов обеих почек, а затем в приносящие жаберные артерии, идущие в жаберные листки. Окислившись в жаберных листках",- кровь Собирается в жаберные вены (уносящие Жаберные сосуды)и по последним—в предсердия. Некоторая часть венозной крови, минуя почки, из венозного синуса попадает прямо в жаберные артерии, а часть из лакун и венозных каналов мантии направляется непосредственно в предсердия, вследствие чего к артериальной крови в сердце примешивается некоторое количество венозной крови. У перегородчатожаберных венозная кровь из венозного синуса попадает, главным образом, в мантию, внутренняя поверхность которой принимает на себя дыхательные функции. У некоторых форм от желудочка отходит только одна передняя аорта.
У форм с развитыми сифонами задняя аорта в месте выхода из желудочка образует расширение, у основания которого имеется клапан. Эти приспособления обеспечивают набухание и выпячивание сифонов. Набухание ноги происходит при помощи кеберова клапана, находящегося в месте впадения венозной системы ноги в венозный синус.
3.Условия существования и образ жизни
Двустворчатые моллюски принадлежат к числу обитателей различных водоемов: морских, солоноватоводных и пресных. Почти вся жизнь или, по крайней мере, взрослая стадия жизни
у двустворчатых моллюсков связана с дном водоема; в этом отношении они представляют собой бентосные организмы. Относительно малая подвижность большинства этих животных обусловливает их обитание на сравнительно ограниченном участке дна при небольшой амплитуде экологических факторов. В результате этого двустворчатые моллюски во многих случаях могут быть хорошими индикаторами среды далекого прошлого. По особенностям питания двустворчатые моллюски разделяются на несколько неравных групп, среди которых следует назвать четыре главнейшие фильтраторов, грунтоядов, «хищников» и древесиноядов. Большинство двустворчатых моллюсков принадлежит к группе фильтраторов, извлекающих пищу из воды, в которой она находится в виде взвешенного органического детрита и в виде планктона бесчисленного количества микроскопических растений и животных, обитающих в толще воды
Небольшая группа своеобразно организованных и преимущественно глубоководных двустворчатых моллюсков ведет “хищный” образ жизни. Они зарываются в грунт, оставляя лишь окончания сифонов, сравнительно коротких и снабженных венчиком чувствительных щупалец. Радиментарные жабры этих животных превратились в мускулистую стенку, разделяющую мантийную полость на две камеры. При приближении мелких организмов внутренняя стенка сжимается, создавая вакуум. Вводный сифон с силой вытягивает воду вместе с содержащимися в ней организмами. Последние – личинки моллюсков и иглокожих, мелкие рачки и т.д. – перетираются мускулистыми гребнями внутренней полости и подвергаются обычному для двустворчатых моллюсков внутриклеточному пищеварению.