Пелециподы строение, стратеграфическое значение, эволюция и палеоэкология
Многие двустворчатые моллюски обладают способностью к плаванию. Плавание осуществляется при открывании и закрывании створок при помощи реактивных импульсов, выталкивающих воду из мантийной полости через специальные отверстия. Реактивная струя воды, направленная в сторону макушек, позволяет двигаться брюшным краем вперед. Однако пектинидыи лимиды способны менять само направление движения. Кроме того, у обоих семейств имеются виды, которые всю жизнь, или часть ее, ведут прикрепленгный образ жизни, прирастая (путем цементации) одной из створок, прикрепляясь биссусом к водорослям, камням или раковинам, или к нижней стороне камней. Часть из них просто лежит на дне, на одной из створок, обычно значительно более выпуклой или на переднем крае, и лишь какой-то период они способны плавать, редко находясь продолжительное время в толще воды и обычно не совершая дальних миграций. Однако некоторые группы приспособились к более постоянному пребыванию в толще воды и превратились в формы, мало связанные с дном
Способностью к кратковременному плаванию обладают многие равномускульные двустворки, в особенности из числа хорошо зарывающихся форм, у которых процессу зарывания способствует сильная реактивная струя воды из выводного сифона. Некоторые двустворки способны к сильному прыжку при помощи реактивной струи на поверхности грунта на расстоянии в несколько метров.
Наиболее существенными факторами окружающей физико-географической среды, влияющими на двустворчатых моллюсков, являются соленость, степень насыщенности кислородом, подвижность, глубина и температура воды, а также характер грунта. Все эти факторы взаимно связаны между собою, однако среди разных групп двустворчатых моллюсков наблюдается избирательная способность по отношению к одним из этих факторов и эврибионтность по отношению к другим.
Нередко внутри даже одного вида существуют значительные колебания в пределах выносливости к изменениям тех или иных условий среды.
Наименее приспособленными к колебанию солености являются многие океанические и морские моллюски, не выносящие понижения солености ниже или выше нормальной (32—35°,). Обычно при понижении солености они первыми выпадают из состава биоценоза Имеется немало родов, представители которых переносят некоторое понижение солености, но не живут в солоноватоводных бассейнах при солености ниже 26—28%. Многие роды и целые семейства отличаются значительной эвригалинностью, хотя среди них имеются и отдельные стеногалинные виды. Имеется ряд семейств, представители которых характерны преимущественно для солоноватых вод, хотя некоторые из них обитают и в морях и нередко в пресных. Большая группа двустворчатых моллюсков ограничена исключительно пресными водами.
Большое значение для распределения двустворчатых моллюсков имеет характер аэрации придонных слоев воды. Формы, обитающие на илистых грунтах или более глубоководные, способны переносить значительные колебания содержания кислороду в воде и часто выживают при весьма пониженном его содержании. Наоборот, двустворчатые моллюски, живущие в области мелководья и на песчаных грунтах, могут жить только в условиях хорошей аэрации.
Основная масса двустворчатых моллюсков населяет область сублиторали. Многие из них могут жить на глубинах от нескольких метров до тысячи и глубже. Однакр представители некоторых родов и семейств более или менее ограничены сравнительно глубоководными условиями, хотя встречаются и на сублиторали, особенно в условиях, имитирующих глубоководные — в закрытых глубоких бухтах и т. д. Большую роль в распространении двустворчатых моллюсков играет температурный фактор. Для холодных морей характерно однообразие родового и видового состава при многочисленности особей каждого вида. Для наших северных морей характерно преобладание немногих кардиид и пектинид
Особо следует остановиться на тафономии двустворчатых моллюсков. Характер их захоронения является одним из объективный критериев воздействия придонных гидродинамических агентов и нередко является единственным верным источником для суждения об условиях осадкообразования на том или ином участке дна. Тафономический анализ тесно связан с экологическим, ибо особенности захоронения во многом зависят от образа жизни моллюска. Различным образом захороняются формы с цементным прикреплением, прикрепляющиеся биссусом или зарывающиеся. Молодые особи прикрепляющиеся биссусом к водорослям, часто отрываются штормами, переносятся на далекие расстояния и захороняются в условиях, им несвойственных. Верхние створки прирастающих форм обычно захороняются отдельно от нижних. Зарывающиеся формы могут захороняться в прижизненном положении и т.д. Из закономерностей захоронения двустворок можно отметить, что в песках и конгломератах литорального происхождения содержится лишь мелко раздробленный раковинный детрит пляжных выбросов. Пески и ракушники верхней части сублиторали отличаются тем, что содержащиеся в них раковины двустворок захоронены в виде разрозненных одиночных створок, часто сортированных по размерам, окатанных и поломанных. Обычно общая ориентировка плоскостей створок параллельна поверхности напластования. В осадках средней и нижней части сублиторали встречается большее количество экземпляров с обеими створками и меньше поломанных раковин. Закономерна_ориентидр разрозненных створок выпуклостью вверх и параллельно напластованию, что отвечает наиболее устойчивому их положению. Это обстоятельство позволяет нередко решать вопрос о подошве и кровле пласта при опрокинутом залегании. Такой тип захоронения иногда называется «ракушечной мостовой». Псевдоабиссальные отложения, представленные преимущественно алевритами и глинистыми породами, содержат обычно раковины с неразобщенными створками, сомкнутыми или раскрытыми, иногда поломанными донными хищниками (гастроподами, иглокожими, ракообразными). Захоронение их отличается от предыдущих отсутствием ориентировки створок по отношению к плоскости напластования. При существовавшем благоприятном кислородном режиме раковины попадаются во всей толще пласта. При имевшемся периодически затрудненном газовом режиме раковины обычно встречаются только на поверхностях напластования. Для бывших в прошлом сравнительно глубоководных условий характерно также совместное захоронение раковин различных возрастных стадий, принадлежащих к одному и тому же виду. Однако необходимо всегда учитывать, что комплексы моллюсков из отложений замкнутых бухт и заливов нередко сходны с глубоководными и как бы имитируют глубоководный тафоценоз. Поэтому изучение особенностей захоронения двустворчатых моллюсков должно сопровождаться тщательными детальными наблюдениями и всесторонним анализом.
4.Принципы систематики
До настоящего времени не существует общепринятой системы двустворчатых моллюсков. Характерно при этом, что ныне почти не осталось морфологических особенностей или признаковкоторые в отдельности не брались бы учеными за основу построения очередной системы этих моллюсков. Затруднения с классификацией последних возникли с самых первых пор, начиная с основоположника систематики Линнея, относившего, например, то к двустворчатым (1758, 1760), то к многостворчатым (1767), то снова к В1уа1у1а (1789).