- натуральные (сигнальный раздражитель является естественным признаком безусловного,например,запах – естественный сигнал для пищи,поэтому условный рефлекс слюноотделения на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные ( сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным,по-

этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка -искусственный).

- условный рефлекс на простые и сложные сигнальные раздражители.

3. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей:

- наличные УР ( при совпадении во времени стимула и подкрепления

- следовые УР ( стимул и подкрепление разделены определенным временным интервалом):а)совпадающие (подкрепление следует почти сразу за сигналом,интервал менее 5 секунд),б)отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30 секунд),в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд)

действует т.н. закон силы.Согласно этому закону,величина условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражителя (сигнального раздражителя.

Основные свойства условных рефлексов.

1. УР имеют приспособительный характер.

2. УР образуются при участии высших отделов головного мозга , в частности,коры больших полушарий (КБП).

3. УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельной особи или индивидуума,они не детерминированы генетически и не передаются по наследству.

4. УР носят сигнальный характер ,т.е. всегда предшествуют проявлению безусловного рефлекса.Они подготавливают организм к какой-либо биологически важной деятельности,осуществляя опережающую регуляцию функций.

Рассмотрим последовательно образование условного слюноотделительного рефлекса на включение лампочки.При включении лампочки у животного развивается ориенти-

ровочный рефлекс "Что такое?".Биологическое значение этого рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм раздражителей.Поэтому основными факторами для возникновения ориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность и

значимость данного раздражителя для организма.В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса:

1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаиванием),а также - генерализованным изменением электрической активности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ

- неспецифическая "настройка ");

2) исследовательская реакция внимания,поворота головы и глаз в сторону действующего раздражителя.В это время начинается собственно анализ раздражителя.

Итак,если включить лампочку,произойдет активация как коры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительного анализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) собаке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра на всех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчивая КБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и слизистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотделение.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального(впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей приводит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очаги

возбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,имеются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пищевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,более "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повышенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае - КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким образом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной связи еще не означает выработку устойчивого условного рефлекса.Для этого необходимо закрепление этой временной связи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная связь,необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;это приводит к развитию фено-мена"проторения",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-

комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется.

Таким образом ,вначале только лишь возникает временная связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена следующими звеньями:

а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализатора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в нашем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);

б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого центра,объединенные устойчивой временной связью;

в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;

г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -

генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним раздражители.Например,у собаки выработали условный слюноотделительный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200 или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400 Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители становятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затормозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один,биологический значимый,который запускает рефлекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации.

Механизмы замыкания временной связи.

Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распространенных - синаптическая,согласно которой ,основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-

ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать синаптическую проводимость .

1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.