Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо представляет собой слож­ную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору относится только передняя часть перепончатого ла­биринта, которая расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с поло­виной оборота вокруг костного стер­жня (рис. 3). От костного стер­жня внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не до­ходит до противоположной, наруж­ной стенки канала. Между пластин-

Рис. 2. Общая схема костного и находя­щегося в нем перепончатого лабиринта:

/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;

4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улит­ка; 7 и 8 — отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепон­чатого лабиринта, вследствие чего весь канал оказывается раз­деленным на два этажа, или прохода. Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется лестницей пред­дверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с бара­банной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохо­да сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.

На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабирин­та имеет форму вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон, натянутых между сво­бодным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестни­цей преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

/ — основная пластинка; 2 — костная спиральная пластинка; 3 — спиральный канал;

4 — нервные волокна; S — столбовые клетки, образующие тоннель (6); 7 — слуховые, или волосковые, клетки; 8 — опорные клетки; 9 — покровная пластинка.

спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к наружной стенке канала улитки. Третья, самая ко­роткая сторона треугольника состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой костного канала. Функция кортиева органа. Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верх­ними концами, отграничивают свободное треугольное пространст­во, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям см/ховые, или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15—20 небольших тончайших волосков. Концы вслосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной-спиральной пла­стинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи—в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвле­ния волокон биполярных нервных клеток, тела которых располо­жены в центральном канале костного стержня улитки, где они об­разуют так называемый спиральный узел, гомологичный межпо­звоночному узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с поло­виной тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные во­лосковые клетки, количество которых достигает 15—20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волоско-вым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испы­тывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают коле­бания основной пластинки вместе с расположенными на ней клет­ками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к воз­никновению возбуждения в волосковых клетках, которое передает­ся на конечные разветвления нервных волокон.

Резонансная теория слуха.

Среди различных теорий, объяс­няющих механизм периферического анализа звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроиз­вести музыкальным инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, на­строенная на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают ко­лебания поперечных волокон пластинки по принципу резо­нанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 попереч­ных эластических волокон. Они различны по длине и степени натя­жения: самые короткие и сильнее натянутые расположены у осно­вания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки основ­ной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки раз­ной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л. А. Анд­реева. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улит­ку другого подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний. 'При разрушении кортиева органа ближе к ос­нованию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.