Если в результате образования соответствующих условных рефлексов звуковые, зрительные и другие раздражители могут быть сигналами предстоящего повреждения организма, то болевое раздражение сигнализирует уже наступившее повреждение. В ответ на такой сигнал возникает оборонительная безусловнорефлекторная реакция; она направлена на устранение раздражителя или на удаление от него.

Оборонительная реакция на повреждающее болевое раздражение кожи не ограничивается тем или иным ответным двигательным ак­том. Она проявляется в значительных изменениях функций различ­ных органов. Еще в 70-х годах прошлого века Павлов обнаружил, что в условиях острого опыта болевое раздражение вызывает резкое торможение секреторной функции пищеварительных желез. В даль­нейшем было установлено, что под влиянием боли наступают реф­лекторные изменения кровообращения, повышается свертываемость крови и увеличивается содержание в ней адреналина и сахара, нарушается функция почек и т. д. Иногда при сильном и внезапном раздражении наблюдаются остановка сердца и другие сильные из­менения жизненно важных функций, в результате чего наступает гибель организма.

Таким образом, рефлекс на болевое раздражение представляет собой целостную реакцию всего организма. Характер этой реакции зависит как от состояния самого организма, так и от интенсивности повреждающего действия. Чаще всего болевое раздражение повы­шает возбудимость нервной системы и вызывает такие координиро­ванные реакции различных органов, которые облегчают протекание защитных функций организма.

Слуховой анализатор

Рецепция звуковых раздражении

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специаль­ных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колеба­ниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые ор­ганы; они могут быть расположены в различных местах тела и со­стоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воз­дух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки нахо­дятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой час­тоты — до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передви­гается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания боль­шей частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно рас­положенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого орга­на — улитка.

Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом так назы­ваемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это сред­нее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет пер­вой жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слу­ховая косточка, «облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

Функция звукопроводящего аппарата уха.

Барабанная по­лость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый ка­нал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие ко­торой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер­ного давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъе­ме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слухо­вой трубы способствует выравниванию давления, а потому при

изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суста­вами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эла­стичной кольцевой связки прикреплено основание стре­мени, Другое отверстие — круглое окно, или окно ули­тки,— затянуто тонкой соединительнотканной мембра­ной.

Воздушные звуковые вол­ны, попадая в слуховой про­ход, вызывают колебания барабанной перепонки, кото­рые через систему слуховых косточек, а также через воз­дух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочленен­ные между собой слуховые косточки можно рассматри­вать как рычаг первого рода, длинное плечо которого со­единено с барабанной пере­понкой, а короткое укрепле­но в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний проис­ходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается по крайней мере в 30—40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и умень­шается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.