Физиология сенсорных систем
Оглавление
Оглавление
Кожный анализатор
Значение кожного анализатора
Периферический отдел кожного анализатора
Пороги раздражения и пространственного различения.
Явления адаптации
Проводящие пути кожного анализатора
Корковый отдел кожного анализатора
Взаимодействие различных видов кожной чувствительности
Кожный анализатор как источник рефлекторных реакций
Слуховой анализатор
Рецепция звуковых раздражении
Функция звукопроводящего аппарата уха
Внутреннее ухо
Резонансная теория слуха
Проводящие пути слухового анализатора
Корковый отдел слухового анализатора
Факторы, определяющие чувствительность слухового анализатора
Кожный анализатор
Значение кожного анализатора.
У животных, даже обладающих самой примитивной нервной системой, имеются рецепторы, расположенные на поверхности тела и чувствительные к внешним раздражениям. У кишечнополостных они мало специализированы и реагируют на действия различных раздражителей. В процессе эволюционного развития происходила дифференциация структуры функции этих рецепторов. Соответственно дифференцировался и центральный отдел анализатора. В результате первичный анализатор общей чувствительности поверхности тела дал начало ряду специализированных анализаторов: вкусовому, обонятельному, боковой линии (у рыб), вестибулярному, слуховому и зрительному. Функциональное обособление этих анализаторов не только не снизило значения рецепторной функции кожного покрова, но, наоборот, способствовало ее специализации в определенных направлениях. Так, у многих млекопитающих большое значение приобрела волосковая чувствительность (волоски на летательных перепонках летучих мышей, «усы» ночных хищников). У человека кожный анализатор играет существенную роль в познании внешнего мира. Через рецепторы кожи человек получает представление о плотности и упругости тел, их поверхности (гладкость, шершавость и пр.), температуре и т. д. У ребенка первые представления о форме предметов, об их величине и пространственном соотношении развиваются на основе совместной деятельности нескольких анализаторов, к числу которых наряду со зрительным, двигательным и другими относится и кожный. Не менее велико значение кожного анализатора как источника рефлекторных реакций, особенно оборонительных.
Периферический отдел кожного анализатора.
Прилагая слабое электрическое раздражение к различным соседним точкам кожи, можно вызвать раздельные ощущения прикосновения, тепла, холода и боли (ощущение легкого укола). Тот же эффект дает раздражение кожи тонкой иглой или щетинкой. На основании этих наблюдений выделяют тактильные, тепловые, холодовые и болевые рецепторы кожи и соответственно четыре вида кожной чувствительности. Их раздельное существование подтверждается отсутствием определенных видов чувствительности в отдельных участках кожи и слизистых оболочек, а также частичной потерей чувствительности при воздействии на кожу некоторыми химическими веществами. Так, новокаин вызывает потерю чувствительности к холоду, а затем к боли и некоторое ее снижение к теплу, тогда как тактильная чувствительность не изменяется.
Каждый вид кожной чувствительности связан с определенными структурными особенностями рецепторных аппаратов (рис. 1). Тактильные рецепторы, воспринимающие прикосновение и давление, имеют различное строение. Одни из них, оплетающие 
Рис. 1. Полусхематическое изображение некоторых рецепторных аппаратов кожи:
1 — свободные нервные окончания в эпидермисе; 2 — осязательные тельца Меркеля (главным образом в эпидермисе): 3 — осязательное тельце Мейсснера; 4 — нервное сплетение вокруг волосяной луковицы; 5 — чувствительное к холоду тельце (или колба) Краузе; 6 — фатерпачиниево тельце, чувствительное к давлению.
волосяную луковицу, обладают большой чувствительностью к малейшим колебаниям волоса. Другие обычно расположенные под самым эпидермисом в сосочках кожи, встречаются там, где отсутствуют волосы, а также в слизистой оболочке кончика языка. Особые рецепторы, которые находятся главным образом в подкожной клетчатке. возбуждаются не при легком прикосновении к коже, а при надавливании, -на. нее.
/ 1s'eцenmopы тепловые и холодовые (т. е. температурной чувствительности) расположены на различной глубине в собственно коже) и в верхних слоях подкожной клетчатки. Опытами с введением в кожу термоэлектрической иглы на различную глубину установлено, что холодовые рецепторы находятся ближе к поверхности, а тепловые в более глубоких слоях кожи.
Свободные нервные окончания в эпидермисе и в собственно коже, по-видимому, осуществляют болевую рецепцию. Однако достаточно сильное раздражение других рецепторов также может вызвать болевое ощущение.
Тщательное исследование кожи путем точечного раздражения отдельных ее пунктов выявило неодинаковое распределение различных видов чувствительности. В среднем, не считая волосистой части головы, приходится: болевых точек около 50 на 1 кв. см, а на всей поверхности кожи около миллиона; тактильных примерно вдвое меньше; холодовых в 4 раза меньше (12 на 1 кв. см); тепловых 1—2 на 1 кв. см или всего около 25 000. В коже различных областей тела количество и соотношение точек разных видов чувствительности сильно варьирует. На 1 кв. см кожи головы или ладонной стороны ногтевых фаланг кисти приходится более 100 тактильных точек, а на таком же участке кожи голени всего лишь 9—10. В то же время кожа лица содержит тепловых точек в 2—3 раза больше, а холодовых несколько меньше, чем кожа ногтевых фаланг.
Пороги раздражения и пространственного различения.
Различное в отдельных областях кожи количество чувствительных точек, а также особенности структуры и глубины залегания соответствующих рецепторов обусловливают неодинаковые пороги адекватного
раздражения разных участков кожи. Так, порог тактильного раздражения для кожи кончика носа или ладонной стороны ногтевой фаланги пальцев руки раз в 10—15 меньше, чем для кожи живота и спины. Относительно редкое расположение холодовых и особенно тепловых точек приводит к тому, что температурное раздражение очень ограниченного участка кожи может совсем не вызвать соответствующего ощущения. В области голени, бедра и живота ощущение тепла иногда отсутствует даже в том случае, если площадь раздражаемого участка кожи превышает 1 кв. см.
Порог раздражения кожного анализатора зависит также от величины раздражаемой поверхности. Интенсивность температурного
•ощущения тем выше, чем большая поверхность кожи (например, руки) погружена в холодную или теплую воду.
Если одновременно прикасаться к двум соседним точкам кожи, то в зависимости от расстояния между ними можно получить ощущение либо одного, либо двух раздельных прикосновений. По наименьшему расстоянию между раздражаемыми точками кожи, при котором еще ощущается двойное прикосновение, можно судить о пороге пространственного различения тактильных раздражении (дискриминационная, 1Гли различительная, чувствительность). Для определения этого порога пользуются специальным прибором — эстезиометром. Он состоит из двух ножек с очень тонким, но. слегка притупленным концом; одна из них неподвижна, а другая передвигается вдоль разлинованной шкалы и может быть закреплена на любом расстоянии от первой. Исследования показали, что порог пространственного различения примерно равен: на кончике языка 1 мм, на ладонной стороне ногтевой фаланги пальцев руки 2 мм, на кончике носа 6—7 мм, на лбу 20—25 мм, на плече и предплечье 25—40 мм, на спине и груди 40—70 мм.
