4Fe + 8H+ ® 4Fe2+ + 4H2

обычно образующаяся при этом пленка из молекулярного водорода предохраняет железо от дальнейшего разрушения. Однако в присутствии сульфатредуцирующих бактерий и при наличии в среде сульфатов происходит катодная деполяризация, и тогда железо окисляется даже в отсутствии кислорода:

4H2 + SO42- ® H2S + 2H2O + 2OH-

4Fe2+ + H2S + 2OH- +4H2O ® FeS + 3Fe(OH)2 + 6H+

в итоге:

4Fe + SO42- + 2H2O + 2H+ ® FeS + 3Fe(OH)2 .

Обусловленное такой коррозией повреждение труб весьма убыточно.

Превращение соединений железа.

Химический элемент железо широко распространен в природе, встречается в виде органических и минеральных соединений, входит в состав животных и растительных организмов. Содержится в гемоглобине крови и дыхательных ферментах цитохромах, необходим для образования хлорофилла у растений, хотя и не входит в его состав. При недостатке железа у животных развивается анемия, растения теряют зеленую окраску. Железо бывает в форме нерастворимого окисного Fe3+ и растворимого закисного Fe2+.

Способность осаждать окислы железа на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимися морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксонометрическим группам. С.Н. Виноградский впервые термин «железобактерии» применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe2+ до Fe3+ для ассимиляции CO2, т. е. способных существовать хемолитоавтотрофно. Х. Молиш к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с получением клеткой энергии.

Накопление окислов железа на поверхности бактериальных клеток – результат двух взаимосвязанных процессов: аккумуляции (поглощения) клетками этих металлов из раствора и окисления, сопровождающегося обильным отложением нерастворимых окислов па поверхности бактерий. Процесс аккумуляции тяжелых металлов из растворов в основе имеет физико-химическую природу и в значительной мере обусловлен химическим составом и свойствами поверхностных структур клетки. Он включает связывание металлов внеклеточными структурами (капсулы, чехлы, слизистые выделения), клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Сорбционные свойства поверхностных клеточных структур определяются в большой степени суммарным отрицательным зарядом молекул, входящих в их состав. Поглощение металлов приводит к значительному концентрированию их вокруг клеток по отношению к среде. Коэффициент накопления железа может достигать величины 105 – 106.

Как известно, Fe2+ подвергается быстрому химическому окислению молекулярным кислородом при pH>5,5, что приводит к образованию нерастворимого Fe(OH)3. Последний вместе с Fe2+ неспецифически связывается клеточными кислыми экзополимерами. Подобный тип накопления железа не зависит от метаболической активности клеток.

Окисление Fe2+ с последующим отложением нерастворимых окислов вокруг бактериальных клеток может быть результатом взаимодействия ионов железа с продуктами бактериального метаболизма, в частности с H2O2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов по дыхательной цепи. Перекись водорода, возникшая в качестве промежуточного или конечного продукта окисления, выделяется из клеток и накапливается в окружающих их структурах. В нейтральной или слабокислой среде окисление Fe2+ до Fe3+ происходит в результате непосредственного взаимодействия с H2O2:

2Fe2+ + H2O2 + 2H+ ® 2Fe3+ + 2H2O.

Этот процесс протекает в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции: восстановленные формы железа, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процоссов окисления Fe2+ с участием H2O2 – детоксикация вредного продукта метаболизма. В этом случае окисление железа не приводит к получению бактериями энергии.

Среди железобактерий есть организмы, у которых окисление Fe2+ связано с получением энергии. В этом случае отложение окислов железа служит показателем активности энергетических процессов.

На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы: нитчатые и одноклеточные.

К первой группе относятся грамотрицательные нитчатые бактерии, окруженные чехлом. Наиболее широко распространены представители родов Leptothrix и Sphaerotilus. Нити неподвижные или передвигающиеся скольжением. В чехлах, окружающих нити, накапливаются окислы железа и марганца (Leptothrix) или только железа (Sphaerotilus).

Железобактерии этой группы – облигатные аэробы, но могут удовлетворительно расти при низком содержании O2 в среде. Оптимальный pH для роста – 6 – 8. единственно возможный способ существования – хемоорганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix – среды с низким уровнем органики.

Окисление железа и отложение его оксидов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe2+ при pH 6 – 8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление связано с действием перекиси водорода, количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10 – 20 мг/л. процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа обеспечивается удаление H2O2 – токсического продукта клеточного метаболизма.

Помимо бесцветных к нитчатым железобактериям относятся и некоторые фотосинтезирующие эубактерии из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий.

Вторая группа железобактерий включает одноклеточные организмы из разных таксонов. Она представлена эубактериями с грамположительным и грамотрицательным строением клеточной стенки или без нее, размножающимися поперечным делением или почкованием. Клетки разной формы и размеров (форма может меняться в зависимости от стадии и условий роста), одиночные или формирующие скопления, окруженные капсулами, в которых откладываются окислы железа. Принадлежащие к этой группе железобактерии распадаются на две подгруппы, различающиеся типом метаболизма и отношением к кислотности среды.

Первая группа объединяет железобактерии, растущие в нейтральной или слабощелочной среде и характеризующиеся хемоорганогетеротрофным типом метаболизма. Представители подгруппы – свободноживущие микоплазмы, объединенные в роды Metllogenium, Gallionella, Siderococcus. Им свойственен типичный для микоплазм полиморфизм: кокковидные клетки, от которых могут отходить тонкие нити, пучки переплетенных тонких нитей и т. д. На поверхности нитей откладываются окислы железа (Gallionella, Siderococcus) или железа и марганца (Metllogenium). Растут в нейтральной или кислой среде. Некоторые из них олиготрфы. Все – аэробы или микроаэрофилы. Отложение окислов железа и марганца – результат химических реакций или функционирования перекисного пути и не имеет отношения к получению клетками энергии.