Регуляция регионарного кровообращения.

Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов осуществляется, в основном, путем изменения сопротивления току. Это сопровождается изменением просвета сосудов, т.е. регуляцией гидродинамического сопротивления. Гидродинамическое сопротивление обратно пропорционально радиусу сосудов в четвертой степени, соответственно просвет сосудов влияет на кровоток существеннее, чем изменение давления.

Диапазон изменений объемной скорости кровотока шире в органах, функциональные потребности которых значительно варьируют. Это скелетные мышцы, желудочно-кишечный тракт, печень, кожа. В жизненно важных органах, таких как головной мозг и почки, потребности которых всегда высоки и изменяются незначительно, кровоток поддерживается практически на постоянном уровне при помощи специальных регуляторных механизмов. В периферических сосудах это и локальные механизмы, гуморальные и нервные факторы. Иногда все эти факторы действуют одновременно – синергическое действие (иногда антагонистическое) на сосудистый тонус.

1. Местные механизмы регуляции. Некоторые вещества оказывают прямое воздействие на мускулатуру сосудов, необходимые для клеточного метаболизма (О2) или выделяющиеся в результате клеточного метаболизма. Эти механизмы обеспечивают метаболическую авторегуляцию периферического кровообращения. Именно авторегуляция позволяет приспосабливать местный кровоток к функциональным потребностям органа. Так, снижение парциального давления кислорода приводит к расширению сосудов. Расширение сосудов наступает так же при повышения напряжения СО2 или концентрации ионов Н+. При изменении рН молочная кислота оказывает сосудорасширяющий эффект. Слабый сосудорасширяющий эффект оказывает пируват, сильный – АТФ, АДФ, АМФ, аденозин. Однако все эти вещества не могут вызвать такое выраженное расширение, как наблюдается при мышечной деятельности.

2. Нервная регуляция. Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегетативной нервной системой. Преимущественно сосудодвигательные нервы относятся к симпатической нервной системе, но участвуют и парасимпатические. Вегетативные нервы иннервирует все кровеносные сосуды кроме капилляров, но функциональное значение этой иннервации широко варьирует в различных органах сосудистой системы. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мышцах эти сосуды иннервируются слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует артериям, но в целом значительно меньше.

Симпатические волокна – адренергические сосудосуживающие. Медиатором (в нервно-мышечном синапсе) служит норадреналин, который всегда вызывает сокращение мускулатуры. Степень сокращения мышц зависит от частоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах. Сосудистый тонус покоя поддерживается за счет постоянной импульсации по этим нервам с частотой 1-3 в 1с (тоническая импульсация). При частоте импульсов 10 в 1 с наблюдается максимальное сужение сосудов. Таким образом, увеличение импульсации приводит к сужению сосудов, а уменьшение – к расширению, которое ограничивается базальным тонусом сосудов. Базальный тонус – это тонус, который наблюдается в отсутствии импульсации в сосудодвигательных нервах (или если их перерезать). В сосудах кожи базальный тонус меньше, чем в сосудах мышц. И при одинаковой импульсации сосуды кожи суживаются в большей степени, чем сосуды мышц. Следовательно, периферическое кровообращение в сосудах кожи может варьировать в более широких пределах. Но мышечные сосуды в большей степени способны к расширению (возможная причина расширения – действие симпатических холинергических вазодилататоров).

Парасимпатические волокна – холинергические сосудорасширяющие. Они иннервируют сосуды наружных половых органов, мелких артерий мягкой мозговой оболочки головного мозга (может быть, сосуды желез пищеварительного тракта).

3. Гуморальная регуляция. Катехоламины выделяются в небольших количествах мозговым веществом надпочечников и циркулируют в крови. Гормональное влияние обусловлено, главным образом, адреналином (секретируется 80% адреналина и 20% норадреналина). Реакции сосудов на эти два вещества могут быть различны. Так, адреналин, может оказывать как сосудосуживающий, так и сосудорасширяющий эффект, причем и величина реакции мышц разных сосудов будет различна, это зависит от их чувствительности к данному веществу. Такое разнонаправленное влияние объясняется наличием разных типов адренорецепторов - a и b. Возбуждение a - адренорецепторов сопровождается сокращением мышц сосудов, а возбуждение b - адренорецепторов – к расслаблению. Норадреналин действует преимущественно на a - адренорецепторы, а адреналин – и на a-, и на b. Необходимо учитывать, что порог возбудимости b - адренорецепторов ниже, чем a-, поэтому при низких концентрациях адреналин оказывает расширяющее действие, а при высоких концентрациях – суживающее. Помимо катехоламинов аналогичное действие оказывают множество других химических и гормональных факторов: ангиотензин II, вазопрессин, ренин и многие другие.

Коронарное кровообращение

Кровоснабжение сердца. В условиях покоя сердечный кровоток равен примерно 0,8 - 0,9 мл*г-1 * мин-1, что для сердца массой примерно 300г составляет около 250 мл/мин, или 4% общего сердечного выброса. При максимальной нагрузке коронарный кровоток может возрастать в 4 – 5 раз. На скорость коронарного кровотока влияют давление в аорте, частота сердечных сокращений, вегетативные нервы, но наибольший эффект оказывают метаболические факторы. Для коронарных сосудов характерна выраженная авторегуляция.

Для венечного круга характерны следующие особенности:

ü Высокое давление, поскольку венечные сосуды начинаются от аорты

ü Венечные сосуды образуют в сердечной мышце густую капиллярную сеть с множеством сосудов конечного типа, что представляет опасность при их закупорке, особенно в преклонном возрасте

ü Кровь в венечные сосуды поступает во время диастолы. Это связано с тем, что в фазе систолы устья капилляров закрываются полулунными клапанами аорты, а также с тем, что во время систолы миокард сокращен, венечные сосуды сжаты и поступление крови в них затруднено

ü В период диастолы миоглобин сердечной мышцы насыщается кислородом, который он очень легко отдает сердцу в фазе систолы

ü Наличие артериоловенулярных анастомозов и артериолосинусоидных шунтов

ü Особая регуляция тонуса венечных сосудов

Регуляция коронарного кровотока. Коронарный кровоток, прежде всего, регулируется локальными механизмами, таким образом, быстро и точно реагирует на изменения в потреблеие кислородом миокарда. У человека в покое ткани миокарда потребляют 70 – 75% кислорода из крови, протекающей через них. В крови коронарного синуса (большой сердечной вены, через которую большая часть крови поступает в правое предсердие) содержание кислорода ниже, чем в крови любого другого участка сердечно-сосудистой системы. Снижение насыщения крови кислородом в эксперименте с 100 до 10% увеличивало кровоток в обеих венечных артериях на 300%, а после превращения гипоксии кровоток возвращался к исходному уровню. Одновременно повышалось артериальное давление. Предполагают, увеличение кровотока – результат активной вазодилатации сосудов, а не связано с повышением АД. При вдыхании газовой смеси с 30% содержанием СО2 приводит к тому, что вначале венечное давление увеличивается и затем значительно падает. Считается, что увеличение тонуса венечных сосудов и, следовательно, уменьшение кровотока в первую фазу обусловлены центральным влиянием СО2, а уменьшение во вторую фазу – его местным действием. Что касается катехоламнов, в малых дохах адреналин расширяет, в больших – суживает.