После оплодотворения коробочка со спорами образуется только на следующий год. Вполне сформированный спорофит состоит из коробочки (в зрелом состоянии – коричневого цвета) на ножке, накрытой сверху, как плащом, широким волосистым колпачком – остатками наружных стенок брюшка архегония. Коробочка на ножке без колпачка (который часто отсутствует) называется спорогоном (рис 23).

Рис 25. Спорогон:

1 – ножка;

2 – коробочка;

3 – колпачок;

4 – перистом у открытой коробочки;

5 – крышечка

Сама коробочка имеет расширенное основание (апофизу), урну и крышечку, прикрывающую ее сверху. Внутри урны проходит колонка; она идет от апофизы и расширяется наверху в так называемую эпифрагму ткань, закрывающую полость урны сверху. Выше ее находится уже крышечка. Между колонкой и стенкой урны помещается спорангий – цилиндрический мешок, окружающий колонку со всех сторон. Он прикрепляется к колонке и к стенке урны тонкими нитями. В спорангии образуются исключительно споры.

Спорофит вырастает примерно через месяц–другой после оплодотворения. Внутри незрелой коробочки содержится спорогенная ткань, состоящая из гаплоидных клеток. Зрелым спорогон становится после мейотического деления клеток спорогенной ткани, в результате которого образуются гаплоидные споры.

Когда споры созреют, коробочка вскрывается. При этом сначала спадает колпачок, а затем отскакивает и крышечка. Тогда видно, что широкое отверстие урны затянуто тонкой пленкой – эпифрагмой. По краю же ее сидит ряд коротких, закругленных на верхушке зубцов – это так называемый перистом. Между его зубцами и эпифрагмой находятся небольшие отверстия, через которые могут высыпаться споры. Перистом играет важную роль в рассеивании спор. Во время сухой погоды зубцы его отгибаются наружу, отверстия делаются шире, и споры легко высыпаются из урны. В сырую погоду зубцы перистома, наоборот, сгибаются внутрь, нажимают на эпифрагму, и отверстия закрываются. Споры таким образом высыпаться не могут. Закрывая отверстия коробочки, зубцы перистома не позволяют воде проникнуть в полость коробочки и этим предохраняют находящиеся там споры от загнивания или преждевременного прорастания. Споры легко разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, начинают прорастать. Они вырастают в длинные ветвистые нити, составленные из одного ряда клеток и нередко зеленым войлоком покрывающие поверхность почвы. Часть их уходит в землю. Клетки их содержат хлорофилловые зерна. Эти нити носят название протонемы и составляют характерную стадию в цикле развития мхов. В отдельных местах протонемы возникают почки, которые постепенно развиваются в листостебельный побег, образующий впоследствии половые органы. Листостебельный побег вместе с протонемой составляет половое поколение, или гаметофит, спорофит же, или бесполое поколение, представлен спорогонием. Оба эти поколения правильно чередуются друг с другом, но спорофит всегда тесно связан с гаметофитом и в своем существовании зависит от него. Спорофит имеет в своих ядрах 2n хромосом, гаметофит – n; редукция совершается при образовании спор.

Рис 26. Жизненный цикл Кукушкина льна

Двудомный гаметофит:

1 – ризоиды;

2 – стебель и листья;

3 – архегонии;

4 – антеридии;

Спорофит:

5 – спорофит (2n);

6 – коробочка со спорами (мейоз!);

7 – споры (n);

8 – протонемы.

Вегетативное размножение

Половое размножение у мхов изучено достаточно хорошо. Однако существует множество видов, которые вообще никогда не производят спорогонов. Вегетативный способ размножения характерен для всех видов мхов без исключения. Новое листостебельное растение может развиться буквально из любого фрагмента гаметофита, даже из единственной клетки, а также (у некоторых видов) из клеток ножки спорофита.

Кроме этого имеются и специализированные органы для вегетативного размножения. Это выводковые почки и тельца (геммы) (рис 27).

Рис 27. Выводковые тельца мхов (геммы):

внизу – прорастающее выводковое тельце с ризоидом

В зависимости от того, в какой части гаметофита образуется спорофит, листостебельные мхи делят на верхоплодные и бокоплодные. Верхоплодные мхи имеют прямостоячий гаметофор, как правило, без боковых веточек. Спорофит у них вырастает из верхушки стебля (по крайней мере, верхней его части). Бокоплодные мхи имеют многочисленные боковые веточки, главный стебель не прямостоячий, а полегающий. Спорогоны образуются в латеральных частях стебля или на верхушках боковых веточек (рис 28).

Рис 28. Верхоплодные (1) и бокоплодные (2) мхи