Лиственные мхи
Рис 5. Пучок веточек у сфагна
Анатомия
Гаметофор сфагнов состоит из двух типов клеток – живых, хлорофиллоносных, и мертвых, лишенных содержимого крупных водоносных, или гиалиновых, клеток (рис 4). Стенки последних укреплены спиральными волокнами, предохраняющими их от разрыва при потере тургора. У многих видов в стенках гиалиновых клеток имеются поры, облегчающие всасывание воды (рис 6, 1). Так как листья, произрастающие на веточке, налегают друг на друга, как черепица на крыше дома (их так и называют – черепитчато-налегающими), поры клеток соседних листьев накладываются друг на друга, так что в облиственной веточке образуется капиллярная система. Она продолжается между веточками и соседними растениями. Толщина листьев сфагновых мхов – всего лишь в один слой клеток (рис 7).
|
Рис 6. Клетки сфагна: 1 – водоносная клетка; 2 – хлорофиллоносная клетка; 3 – пора; 4 – спиральные волокна |
Рис 7. Поперечный срез листа сфагна |
Более сложное строение обнаруживает стебель (рис 8). В нем клетки, хотя и дифференцированы, но не образуют специализированных тканей, как у сосудистых растений. Внутренняя часть стебля заполнена тонкостенными клетками, осуществляющими как транспорт веществ к точке роста, так и запасающую функцию. Совокупность этих клеток называется сердцевиной стебля. Сердцевина окружена узкими толстостенными клетками склеродермы, выполняющего функцию коры и частично – механическую функцию. Кнаружи от склеродермы имеется слой мертвых тонкостенных гиалиновых клеток, образующих гиалодерма. В гиалодерме накапливаются и сохраняются запасы влаги, осуществляется транспорт воды к точке роста.
|
Рис 8. Поперечный срез стебля сфагна: 1 – гиалодерма; 2 – склеродерма; 3 – сердцевина |
Рис 9. Спорогон сфагна |
Спорогон сфагнов, как и у других мхов, состоит из ножки и коробочки (рис 9), но в отличие от класса Bryopsida, ножка спорогона очень короткая (ее функцию выполняет ложноножка, образующаяся из гаплоидных клеток брюшка архегония), а коробочка не имеет перистома.
Рис 10. Стеблевой (1) и веточные (2) листья сфагна
Листостебельное растение (Гаметофор) состоит из стебля с веточками или без них. Как на стебле, так и на веточках у бриофитов имеются листья, которые называются соответственно стеблевыми и веточными (рис 10). Листья образуются в результате деления в точке роста на верхушке стебля. Вслед за листьями вырастают вначале коротенькие веточки, которые, удлиняясь, как бы «прихватывают» с собой в качестве «багажа» ранее образовавшиеся листья. По мере роста апикальной меристемы вверх, обособляется стебель с веточками. Листья, которые попадают на стебель, приобретают другую анатомию, в отличие от веточных, строение которых не изменяется. У молодых растений и растений, развивающихся в неблагоприятных условиях, часто стеблевые листья не отличаются от веточных. Такие растения называют равнолистными, или изофильными. В неблагоприятных условиях стеблевые листья могут развиваться лишь наполовину. В этом случае растения называют полуравнолистными, или гемиизофильными. Нормально развитые растения называют неравнолистными, или анизофильными (рис 11).
Рис 11. Онтогенез гаметофита у сфагнов:
1 – изофильные растения
2 – гемиизофильное растение;
3 – анизофильное растение
Экологические особенности и распространение
Мхи способны заселять наиболее бедные и влажные местообитания. В умеренной зоне и в Арктике они образуют обширные торфяные болота. Торф – это неразложившиеся спрессованные остатки сфагновых мхов, которые сохраняются практически в неизменном виде столетиями и тысячелетиями. Многие болота таежной зоны имеют возраст от 8 000 до 10 000 лет. Вместе со сфагнами гниению не подвергаются и остатки других болотных растений. Происходит это потому, что торфяные мхи выделяют в окружающую среду целый букет органических кислот (яблочную, лимонную, уксусную, муравьиную и др.). В такой кислой среде из организмов, питающихся растительным опадом, способны существовать только некоторые виды грибов. Но и их деятельность подавляется очень сильным фунгицидом – сфагнолом (гликозидом с фенольной основой, химическая формула которого до сих пор точно не известна), который тоже выделяют в почвенный раствор сфагновые мхи. Он же оказывает и гербицидное действие на всходы древесных растений. Поэтому на старых торфяных болотах часто нет леса.
Но сфагны способны расти не только в местообитаниях с бедным минеральным питанием. Часто их можно встретить и в поймах лесных речек, и на озерах, и у родников (выходах ключевых вод). В таких местообитаниях они, правда, не образуют сплошных ковров, а также торфа, так как биохимический состав растений тех видов мхов, которые здесь произрастают, не столь химически агрессивен.
В подобных местообитаниях сфагны произрастают преимущественно в тропической и субтропической зонах, за исключением торфяных болот Бразилии и Новой Зеландии. Собственно, субтропики являются родиной сфагновых мхов, что видно как по наличию в этой зоне примитивных форм, так и по разнообразию видов. Так, во всем мире насчитывается около 300 видов рода Sphagnum, из которых в умеренной зоне Евразии и Америки произрастает только около 50 (рис 12). Несмотря на более упрощенное строение, по сравнению с представителями класса Bryopsida, сфагны эволюционно более молодые.
Рис 12. Ареал сфагновых мхов
Порядок зеленые мхи (Bryales)
Морфология
Подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающие все растение водой, а вместе с нею и минеральными солями. Корней, как и вообще у мхов, у Polytrichum нет
