Работы такого рода показали большую вариабельность всех показателей, и первоначально это вдохновило исследователей на поиск путей форсирования продуктивности растений за счет повышения эффективности их фотосинтеза. Однако выяснилось, что эффективность функционирования единицы содержания хлорофилла возрастает со снижением его концентрации. Наоборот, интенсивность фотосинтеза единицы поверхности листа или целого растения возрастает с повышением содержания в нем хлорофилла, то есть в условиях низкой эффективности усвоения СО2 единицей массы пигментов. Было найдено оптимальное содержание хлорофилла и площади листьев на единицу площади посева, которое соответствует максимальному урожаю (Ничипорович, 1972). Таким образом, обнаружилось противоречие между эффективностью работы единицы массы хлорофилла на уровне хлоропласта и продуктивностью единицы ассимилирующей поверхности листа, растения, посева.

Определение показателей продуктивности. Это определение обычно менее сложно, так как оно сводится к измерению нарастающей массы растения. В некоторых случаях целью выращивания растения является получение не общей биомассы, а определенных хозяйственно важных органов: зерна, корнеплодов, плодов и т.п. Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз), обозначающий долю хозяйственно важной части урожая в общей массе растения (Ничипорович, 1972). Как правило, усилия человека при селекции растений направлены, прежде всего, на повышение Кхоз. Этот показатель легко оценивался визуально, и его селекция была успешной. Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших размеров качество урожая, а в некоторых случаях и продуктивность снижались. Например, у злаковых растений колосья оказывались не полностью заполнены зернами, у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахаристость, а у картофеля - крахмалистость. Все это осложняло выявление связи фотосинтеза с продуктивностью и тормозило дальнейшее ее форсирование (Чиков, 1997).

При рассмотрении сущности показателей интенсивности фотосинтеза и продуктивности легко заметить, что первые отражают функцию поверхности растения, листа, клетки, а вторые связаны с нарастанием объема, массы растения. Для первых большое значение имеет диффузия СО2 в лист, в хлоропласт. Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей диффузии СО2 к местам его связывания. Было установлено, что углекислота играет роль не только главного субстрата (источника поглощенного углерода) в процессе фотосинтеза, но и стимулятора фотохимических процессов в хлоропластах. Поэтому с повышением концентрации СО2 фотосинтез и продуктивность растения могут повышаться даже при уменьшении освещенности. При форсировании продуктивности (на генетическом или фенотипическом уровнях) растение обычно выбирает путь экстенсивный, то есть наращивает дополнительно листовую поверхность с большим содержанием хлорофилла, эффективность которого при этом падает.

Фотосинтез нелистовых органов.

В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и хозяйственной продуктивности большие надежды возлагались на выяснение вклада в фотосинтез целого растения не только листьев, но и других содержащих хлорофилл органов. Общеизвестно, что хлорофилл содержат не только листья, но и нелистовые органы (стебли, колосья, части цветков, плоды).

Во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур (г. Орел) под руководством Амелина А.В. был проведен ряд исследований по фотовосстановительной активности хлорофиллсодержащих органов и их вкладу в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха (Амелин, 2001).

В задачи настоящей работы входило определить у разных по окультуренности сортообразцов P.sativum L. фотовосстановительную способность основных хлорофиллсодержащих органов и выявить их роль в общей фотосистеме растений в связи с селекцией на семенную продуктивность.

Фотовосстановительную активность хлорофиллсодержащих органов растений (ФВАХ) оценивали по количеству восстановленного хлоропластами феррицианида калия на свету. Исследования осуществляли с появлением у растений 5-6 настоящих листьев, отбирая через каждые 7 дней средние пробы из 3-4 листьев сверху, а с фазы образования бобов опытным материалом служили и стебель, черешки, створки бобов. Выделение хлоропластов, приготовление опытных сред и проведение реакций выполняли с учётом методических рекомендаций применительно к гороху. Фотовосстановительный потенциал органов растений находили путем умножения ФВАХ на содержание хлорофилла и на сухую массу органа. Сумму полученных значений условно рассматривали как “фотовосстановительный потенциал растения” (ФВПР). Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорции, принимая ФВПР за 100 %.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что у растений гороха в период образования и налива семян наиболее интенсивно фотосинтезируют створки молодых бобов, превосходя по ФВАХ черешки и стебель в среднем на 26 %, а листочки с прилистниками - на 20 %. По-видимому, удаленные от главных аттрагирующих центров хлорофиллсодержащие органы меньше испытывают фотосинтетическую нагрузку и поэтому в целостной системе растения функционируют пассивнее в данный промежуток времени.

В полевых условиях проведенных опытов современные сорта гороха по ФВАХ листочков и прилистников превосходили примитивные формы в среднем на 33 и 40 %, однако, по черешкам, стеблю и створкам бобов выявить достоверные различия не удалось.

Во многом схожая ситуация отмечается и по другим фотоактивным органам - бобам, количество которых в результате многовекового окультуривания растений уменьшилось в среднем на 22 %, а их совокупный фотовосстановительный потенциал остался фактически на прежнем уровне, благодаря увеличившейся у них фотоассимиляционной поверхности, а не ФВАХ.

Было установлено, что из-за отбора полукарликовых и не очень облиственных форм у растений гороха несколько уменьшились фотовосстановительные возможности лишь стебля и черешков. Но, по причине слабого развития хлоренхимной ткани вклад данных органов в общую фотосистему в 5,2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками, на которые приходится от 80 до 90 % всего потенциала. Отсюда был сделан вывод, что у генотипов гороха, также как и у других сельскохозяйственных культур, основная фотосинтетическая нагрузка при формировании урожая приходится в основном на листья, за счет улучшения структурно-функциональных параметров которых, фотовосстановительный потенциал растений в процессе селекции не снижается, а в целом поддерживается на уровне примитивных форм.

Аналогичные результаты получены и при изучении фотосинтетических свойств хлорофиллсодержащих органов у сои, фасоли, пшеницы, ячменя. Это подтверждает вывод о том, что фотоактивность различных частей растений обусловлена характером их донорно-акцепторных отношений (Дорохов, Баранина, 1972) В процессе селекции изменения донорно-акцепторных отношений между органами растений в основном связанны, как отмечалось выше, с повышением у новых сортов Кхоз. У культуры гороха фотосинтетический потенциал при этом сокращается, а фотоактивность листьев возрастает (Амелин, 1992)