Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991).

Проявление активности этилена очень разнообразно, и это, вероятно, обусловлено многообразием механизмов, действующих в различных физиологических ситуациях. Этилен, наряду с ускорением формирования отделительного слоя и индукцией растяжения клеток, способен тормозить синтез ДНК, подавлять митоз, замедлять растяжение клеток, вызывать эпинастии листьев, подавлять полярный и латеральный транспорт ауксина, индуцировать созревание плодов и образование фитоалексинов (Dilley D.R., 1980), а также активировать хитизану, что способствует защите растения от многих фитопатогенных грибов (Boller Т., аl, 1982).

Существует мнение, что проявления физиологической активности этилена опосредованы ауксином, АБК и другими гормонами (Furutani S.C., al 1987). Давно замечено, что обработка растений ауксином или его аналогами приводит к интенсификации биосинтеза этилена (Гуськов А.В. и др., 1997). Во многих случаях интенсивность биосинтеза этилена возрастает одновременно с повышением содержания АБК. Существует предположение, что интенсификация процессов образования этилена предшествует накоплению АБК.

Открыто ризогенное действие этилена у древесных растений. При этом значительно активизируется процесс образования корневых волосков (Полевой В.В., 1982). Как избыток, так и недостаток этилена снижает способность черенков к корнеобразованию. Совместное применение стимуляторов биосинтеза этилена и ауксина заметно усиливает это процесс.

Basu R.N. (1971) выдвинул гипотезу механизма действия ауксинов на корнеобразование через изменение уровня этилена, приводящее к синтезу специфических ферментных белков, необходимых для начальных этапов регенерации придаточных корней. Вызываемое иногда экзогенными ауксинами подавление роста корня, стебля, почек может быть обусловлено действием этилена, образование которого резко усиливается.

1.3 Роль внешних факторов в корнеобразовании

1.3.1.Сроки черенкования

У многих растений способность к корнеобразованию проявляется только в определенные фазы роста и развития. Основным фактором, определяющим срок черенкования, является степень вызревания черенка (Поликарпова Ф.Я., 1991).

У большинства плодовых культур оптимальный срок черенкования совпадает с фазой интенсивного роста побегов в длину. (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В этот период побеги богаты меристематическими тканями, достаточно обеспечены пластическими веществами, особенно органическими формами азота, фосфора. Характеризуются высоким уровнем гормональной активности, интенсивной деятельностью камбия, быстрым нарастанием тканей, особенно вторичной ксилемы и флоэмы, началом одревеснения клеточных стенок первичной ксилемы. Заготовка зеленых черенков в фазу активного роста обычно дает стабильно высокий выход саженцев с хорошо развитой корневой системой, кроме того, возникает возможность еще раз получить побеги для второго срока черенкования (Воронина А.И. и др., 1977).

Более поздние сроки черенкования приводят к снижению укореняемости черенков и их сохранности в зимний период (Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. 1995). Это связывают с накоплением в тканях стебля малоактивных продуктов обмена (клетчатка, лигнин) и одновременным снижением содержания метаболически активных клеточных компонентов, в частности, органических соединений азота.

У трудноукореняемых пород и сортов оптимальный срок черенкования относительно короткий (10-14 дней) и четко совпадает или с фазой интенсивного роста побегов (вишня, слива, сирень, барбарис, золотистая и красная смородина) или с фазой затухания роста (европейские сорта крыжовника). У легкоразмножаемых растений период зеленого черенкования более растянут, и может продолжаться с начала июня до конца августа.

1.3.2. Тип черенков

Регенерация придаточных корней зависит от места расположения черенка на растении (Поликарпова, Ф.Я. 1991). Черенки, заготовленные из побегов нижнего яруса кроны, укореняются лучше, чем из побегов верхнего яруса. Черенки из вегетативных побегов склонны к более легкому укоренению, чем из цветковых, поэтому агротехника маточных растений должна быть направлена на исключение цветения и плодоношения (Картушин А.Н., 2000).

Не рекомендуется заготавливать черенки от слабых побегов, у которых ткани стебля быстро стареют, жирующих побегов, чрезмерно растущих и от осевых побегов продолжения, так как несбалансированность углеводно-белкового обмена приводит к торможению формирования корневых зачатков (Картушин А.Н., 2000).

Для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. У крыжовника лучше всего укореняются черенки с трех-четырехлетних ветвей, особенно боковых побегов, где более интенсивно протекают биохимические процессы.

Известно, что корнеобразование зависит от облиственности черенка и интенсивности ассимиляционных процессов (Ермаков Б.С, Журавлева М.В., 1974). Лист – источник пластических веществ и гормонов. В процессе регенерации стеблевых черенков большое значение имеют коррелятивные взаимоотношения между листьями, почками и стеблем черенка, так как листья служат поставщиком продуктов фотосинтеза, выполняют сопутствующую фотосинтезу испаряющую функцию, которая является необходимым фактором в жизнедеятельности растений и образовании адвентивных корней (Фаустов В.В., 1987).

Зеленые черенки отдельных трудноукореняемых видов, в том числе крыжовника, хорошо укореняются с частью прошлогоднего прироста. Различают три типа комбинированных зеленых черенков: с пяткой, костыльком, подставкой:

· черенки с пяткой имеют на конце расширенное основание за счет коры и тонкого слоя двухлетней древесина. Заготавливая черенки с пяткой, побеги отрывают или выламывают с частью прошлогодней древесины;

· черенки с костыльком заготавливают из верхушечного побега с кусочком верхней части прошлогоднего прироста, расположенного параллельно побегу;

· черенки с подставкой имеют часть прошлогодней древесины, расположенной перпендикулярно побегу. Побег может отходить от подставки под разным углом. Заготавливают такие черенки из боковых побегов. Они более устойчивы к условиям внешней среды, их удается укоренить даже в открытом грунте при орошении. Однако при черенковании побегов с подставкой снижается коэффициент размножения.

Комбинированными черенками (в отличие от зеленых) крыжовник можно размножать в течение всего периода интенсивного роста побегов (Осипов Ю.В., 1970).

В разные сроки черенкования рекомендуется использовать для укоренения черенки разных типов: в ранние сроки – комбинированные черенки, в фазу интенсивного роста – черенки с пяткой и из средней части побега; в поздние сроки (фаза затухания интенсивного роста побегов) – верхушечные черенки.

1.3.3. Условия укоренения

Оптимизация режимов укоренения – один из основных способов увеличения регенерационной способности многих трудноразмножаемых пород и сортов (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).